孟德爾作出豌豆實驗，是因為幸運嗎？｜商周專欄
圖源：商周攝于孟德爾博物館
2021年9月，《知識分子》發(fā)表免疫學(xué)者商周文章 “孟德爾和他的修道院”，引發(fā)不少討論。其中一些讀者提到，希望能了解孟德爾發(fā)現(xiàn)遺傳定律的具體過程。另有讀者留言說，孟德爾通過豌豆實驗得出兩大遺傳定律，是否因為他更幸運？
在本文，商周就以上問題進(jìn)行了解答。
撰文 | 商 周
責(zé)編 | 陳曉雪
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在我寫的《孟德爾和他的修道院》一文發(fā)表的第二天，一位在耶魯大學(xué)工作的結(jié)構(gòu)生物學(xué)家私下給我發(fā)來這則留言：
“昨晚睡前從知識分子看到了這篇文章，很期待地點開了讀，讀后稍有一點失望。可能是我更好奇孟德爾的個人經(jīng)歷，比如他是如何想到用數(shù)學(xué)方法統(tǒng)計分析phenotype（表型） 從而分析出genotype（基因型） 的？是靈光乍現(xiàn)的突發(fā)奇想還是長時間思考想出的方案？他這個超越時代的工作是完全獨立而且開創(chuàng)性的工作，還是借鑒了受到前人工作的啟發(fā)？他又是為什么選擇豌豆做實驗材料？實驗中遇到了哪些問題，他又是如何調(diào)整實驗方案從而得出結(jié)論的？許多phenotype 是多基因決定的，他是否遇到了這個問題，還是他很幸運，選擇的性狀恰好是單基因決定？還是他忽略了多基因決定的性狀，只選擇部分有利于他理論的實驗結(jié)果？”
我把這段留言轉(zhuǎn)給《知識分子》的編輯，她說這些也很可能是大多數(shù)讀者的疑問，并問我是否可以解答。
以上問題可以總結(jié)成一句話：孟德爾為什么能做出那樣杰出的工作，其中有多少運氣的成分？
希望我接下來的文字能為這一問題提供一個清晰的答案。
前孟德爾時代的遺傳學(xué)
為了更好地理解孟德爾的工作，我們需要先簡單回顧一下前孟德爾時代的遺傳學(xué)。
中國有句諺語 “龍生龍，鳳生鳳，老鼠的兒子會打洞。” 其中說明的就是一種遺傳現(xiàn)象。不僅中國，世界各地的先民們都注意到了這一現(xiàn)象，并在漫長的動物馴養(yǎng)和植物培育的過程中利用它。
雖然都有注意，而且早已利用，但人們試著去理性地解釋遺傳現(xiàn)象則要晚的多。人類歷史上最早提出有關(guān)遺傳理論的人是古希臘的希波克拉底（Hippocrates）。他推測父母身體的所有器官都會發(fā)出看不見的 “種子”，這些種子就像微型建筑組件，它們在性交過程中傳播，并在母親的子宮內(nèi)重新組裝形成嬰兒 [1]。
這就是泛生論的原型。
等到17世紀(jì)顯微鏡發(fā)明后，科學(xué)研究進(jìn)了微觀世界，發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞的存在，希波克拉底所提出的假設(shè)得以和細(xì)胞聯(lián)系了起來。1868年，達(dá)爾文在《動植物在家養(yǎng)條件下的變異》一書里提出了一個有關(guān) “泛生論” 的臨時假設(shè)。按照這個假設(shè)，生物體各部分的細(xì)胞都帶有特定的可自我繁殖的粒子，也叫 “微芽”，這些 “微芽” 可由各系統(tǒng)集中于生殖細(xì)胞并傳遞給子代，使它們呈現(xiàn)親代的特征 [2]。
在十九世紀(jì)的科學(xué)界，泛生論很受歡迎。它看上去似乎能解釋所有的遺傳現(xiàn)象，既包括子女為什么像父母（因為繼承了父母的 “微芽”），又包括子女為什么和父母有不同（因為繼承的是雙方父母的 “微芽”）。當(dāng)遇到不能解釋的現(xiàn)象時，比如按照泛生論，父母后天獲得的性狀會成為 “微芽” 的一部分從而遺傳給后代，但實際上絕大多數(shù)情況下并非如此，這時泛生論的支持者又會對該理論做出修補，認(rèn)為那些不能遺傳的后天性狀是因為 “微芽” 在性狀獲得之前就已經(jīng)形成了……
但一個理論是否正確，不僅要看它是否能解釋已有的現(xiàn)象，更要看它是否能夠預(yù)測將來的情況，因為這才是真正意義上的驗證。但泛生論做不到這一點，因為它被困在復(fù)雜的遺傳現(xiàn)象的表面，并沒有觸及其中的本質(zhì)。
人類歷史上最偉大的生物學(xué)家達(dá)爾文之所以在遺傳學(xué)上沒有取得成功，并不是他不夠優(yōu)秀，而是因為遺傳現(xiàn)象太復(fù)雜?，F(xiàn)在我們知道，大多數(shù)性狀是由多個基因共同控制的，只有少部分由單個基因決定。多基因的共同作用，也會讓性狀出現(xiàn)復(fù)雜的多樣性，如果再考慮到環(huán)境因素的影響，這種變化的復(fù)雜度又多了一層。也因為這樣，我們才有了一個豐富彩的生命世界。
性狀的豐富多樣對生物本身來說是好事，能夠幫助它們在世界上生存繁衍，但卻給人類去解釋遺傳現(xiàn)象設(shè)置了巨大的障礙。如果我們把一個基因比做一根細(xì)鐵絲，大量的鐵絲相互纏繞成團(tuán)，讓鐵絲團(tuán)呈現(xiàn)出了一種不規(guī)則、混沌的狀態(tài)。
泛生論所做的，是用混沌去解釋混沌，從希波克拉底到達(dá)爾文，都是如此。而真正幫助人類從混沌里走出來的，是在修道院里工作的孟德爾。
那么，孟德爾發(fā)現(xiàn)了什么呢？
孟德爾做了什么？
從中學(xué)教科書中，大家知道孟德爾的發(fā)現(xiàn)就是遺傳學(xué)三大定律中的第一和第二定律：即分離定律和自由組合定律。但對于孟德爾用豌豆具體做了哪些實驗以及發(fā)現(xiàn)了什么，則是很多人不知道的。
豌豆的花柱和花藥被龍骨瓣緊緊包圍，等到花開的時候，其中的卵細(xì)胞和花粉早已成熟并完成自花授粉，所以豌豆是嚴(yán)格的自花授粉植物。因為這一點，豌豆被經(jīng)常用來進(jìn)行雜交實驗。在需要進(jìn)行雜交的時候，將還未成熟的花蕾打開，去掉其中的雄蕊，將外來的花粉涂抹到它的花柱上就完成了。
孟德爾的主要實驗就是利用豌豆來完成的，這個近十年的實驗包括四個主要部分 [3]。
第一部分描述的是雜交種的后代情況。
在這里，孟德爾研究了7對不同的性狀，包括豌豆種子的形狀、種子胚乳的顏色、種皮的顏色、豆莢的性狀、豆莢的顏色、花的位置、莖的高矮。
為了研究一對性狀，比如種子的形狀（圓形還是皺形），他選取兩個只在這個性狀有差異的兩個豌豆品種雜交，得到雜交第一代；然后讓雜交第一代自花授粉（自交）繁殖雜交第二代；再讓雜交第二代自交繁殖第三代，并依次類推繁殖第四代、五代……
就像我們在中學(xué)教科書里讀到的那樣，圓形種子和皺形種子兩個品種雜交所得到的雜交第一代都是圓形種子（因為圓形是顯性性狀）。這一結(jié)果并不意外，而且之前也有人發(fā)現(xiàn)過，孟德爾在這一步的貢獻(xiàn)是發(fā)明了 “顯性” 這個名詞，用來描述那些在雜交第一代里占優(yōu)勢并表現(xiàn)出來的性狀。
雜交第一代自交獲得了第二代。在第二代里，大部分種子是圓形，少部分是皺形，兩者的數(shù)量比大約是3:1。這一現(xiàn)象之前也有人觀察到過，孟德爾的貢獻(xiàn)是首次對這兩種不同的表型進(jìn)行了定量，得出了3:1的比例，而這一比例對進(jìn)一步的發(fā)現(xiàn)至關(guān)重要。
雜交第二代再自交，繁殖出雜交第三代。第三代的情況有些復(fù)雜，在第二代表現(xiàn)為圓形的種子所培育出來的植株里，其中大約三分之一只產(chǎn)生圓形的種子，三分之二則產(chǎn)生圓形和皺形的種子；而那些第二代表現(xiàn)為皺形的種子所培育出來的植株，則全部在第三代產(chǎn)生皺形的種子。（如下圖）
圖1 單對性狀雜交實驗結(jié)果示意圖 | 繪圖：商周
根據(jù)這一結(jié)果，孟德爾把第二代中的3：1的比例從雜交種的內(nèi)在屬性上（即基因型）分解成為了1:2:1，并根據(jù)這一比例推導(dǎo)出了以下公式：
（A+a）(A+a）= A(A) + 2Aa + a(a)
這個公式表示的就是遺傳學(xué)第一定律：分離定律。簡要地說，孟德爾的最大貢獻(xiàn)是把3:1分解成了1:2:1。正是因為這一分解，孟德爾通過表型（Phenotype）觸摸到了基因型（Genotype），從而發(fā)現(xiàn)了分離定律。分離定律不僅是遺傳學(xué)第一定律，也是第二、第三定律的基石，因為前者涉及的是基因的發(fā)現(xiàn)，而后面兩者涉及的只是基因之間的相互關(guān)系。
為了驗證他自己提出的這個規(guī)律的正確性，孟德爾進(jìn)一步利用雜交的第三代去繁殖第四代、第五代…… 而且同樣研究了其它六對性狀的雜交情況。其中種子的形狀和種子胚乳的顏色這兩對性狀的實驗進(jìn)行到了雜交第七代，種皮的顏色和莖的高矮這兩對性狀的實驗進(jìn)行到第六代，而豆莢的形狀、豆莢的顏色和花的位置這三對性狀的實驗也進(jìn)行到了第五代。
結(jié)果表明，所有研究的7對性狀，無一例外地符合這一規(guī)律。
第二部分描述的是多對性狀一起雜交的情況。
在接下來的第二部分，孟德爾研究的是多對性狀（兩對或以上）一起雜交的情況，就是說用于雜交的兩個親本在至少兩對性狀上有差異。這個實驗的目的是探索性狀之間在遺傳上的關(guān)系。
這一部分呈現(xiàn)了兩個實驗的結(jié)果，第一個是將在種子形狀（圓形或皺形）以及種子胚乳顏色（黃色或綠色）這兩對性狀上有差異的兩個親本進(jìn)行雜交，然后將所得到的雜交第一代進(jìn)行自交，獲得雜交第二代，接著再繁殖第三代。
將圓形黃色和皺形綠色種子的兩個親本雜交，所得到的雜交第一代表現(xiàn)出的都是圓形黃色的種子。將這些圓形黃色的雜交第一代自交，得到的第二代的種子有四種表型，分別是圓形黃色、圓形綠色、皺形黃色、皺形綠色，它們之間的比例大致是9:3:3:1。（如下圖）
圖2 兩對性狀一起雜交的實驗結(jié)果示意圖 | 繪圖：商周
9:3:3:1，這個比例就是中學(xué)教科書里關(guān)于自由組合定律里提到的比例，但孟德爾關(guān)于這個主題的實驗并沒有結(jié)束。他繼續(xù)將第二代自交得到第三代，并通過觀察第三代的表型，將上面第二代中的9:3:3:1這個比例按照種子的內(nèi)在屬性（基因型）分解成為了（4+2+2+1):（2+1): (2+1):1，并用代表性狀的符號字母把這些情況歸納成了如下表達(dá)式：
AB + Ab + aB + ab+ 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab +4AaBb
而以上表達(dá)式，它的來源正是因為所涉及的兩對性狀的各自單獨的表達(dá)式，即 A(A) + 2Aa + a(a) 和B(B) + 2Bb + b(b)，之間獨立自由組合的結(jié)果。
所以，通過這個實驗，孟德爾發(fā)現(xiàn)了當(dāng)多對性狀一起雜交的時候，兩個性狀之間并不影響彼此的分離，相互之間呈現(xiàn)出一種自由組合的狀態(tài)。
發(fā)現(xiàn)這一規(guī)律對孟德爾來說還是這一系列實驗的第一步，嚴(yán)謹(jǐn)?shù)乃昧艘粋€更加復(fù)雜的實驗去驗證這一規(guī)律，即用三對性狀一起雜交的實驗，包括種子形狀（A）、種子胚乳顏色（B）、種皮顏色（C），而且同樣把實驗進(jìn)行到了第三代。
兩對性狀的雜交實驗已經(jīng)讓實驗變得非常復(fù)雜，三對性狀讓復(fù)雜又多了一個維度，就像孟德爾自己在論文里提到的那樣，這個實驗是整個論文里最費時費力的一個。為了讓讀者對這種復(fù)雜度有個大致了解，我在這里列出關(guān)于這一實驗結(jié)果的總結(jié)表達(dá)式：
ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2 ABCc + 2 AbCc + 2 aBCc + 2 abCc + 2 ABbC + 2 ABbc + 2aBbC + 2 aBbc + 2 AaBC + 2 AaBc + AabC + 2 Aabc + 4 ABbCc + 4 aBbCc + 4 AaBCc + 4 AabCc + 4AaBbC + 4 AaBbc + 8 AaBbCc
讀者們看到這個表達(dá)式可能會眼暈，我這里解讀一下它代表的結(jié)果：在涉及三對性狀雜交實驗里，自由組合規(guī)律同樣適用。
這一部分的實驗到此本來就可以結(jié)束了，但孟德爾還開展了更多的實驗，這一點在他的論文里有如下描述：
“除了以上兩個實驗外，還用數(shù)量較少的植株做了更多的實驗。在這些實驗中，其他可區(qū)分性狀以兩對或三對一起的形式結(jié)合起來形成雜交種，所有這些實驗的結(jié)果與前面兩個實驗的大致相同…… 這些實驗也證明，每對可區(qū)分性狀在這個雜交組合實驗里的行為都是獨立的，與兩個親本中的其他可區(qū)分性狀沒有關(guān)聯(lián)?！?/span>
這就是遺傳學(xué)的第二定律：自由組合定律。
第三部分是有關(guān)雜交后代的生殖細(xì)胞屬性的。
在這一部分，孟德爾想證明的是他關(guān)于生殖細(xì)胞（花粉細(xì)胞和卵細(xì)胞）的內(nèi)在屬性（基因型）上和多樣性上相同的假設(shè)。為了證明這一點，他設(shè)計了相互回交實驗：即在一個實驗里讓雜交第一代接受某個親本的花粉，在另一個實驗里讓這個親本接受雜交第一代的花粉。
實驗所得到的結(jié)果正如孟德爾所假設(shè)的那樣，兩種回交方式所得到的后代相同，證明了他提出的假設(shè)。
第四部分是其它物種的結(jié)果。
為了驗證在豌豆中發(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律同樣適用于其它物種，孟德爾使用了一些其它的物種進(jìn)行了實驗，并在論文里展示了菜豆屬植物雜交的結(jié)果：
“用四季豆（Phaseolus vulgaris）和倭小豆（Phaseolus nanus L.）進(jìn)行的實驗得到了非常相似的結(jié)果。倭小豆除了有短莖外，還有綠色的、飽滿的豆莢；另一方面，四季豆有一個10-12英尺的長莖和黃色的、成熟時是收縮的豆莢。不同形式的植物在不同世代出現(xiàn)的數(shù)量比例與豌豆實驗相同。穩(wěn)定組合的形成也是根據(jù)性狀的簡單組合規(guī)律進(jìn)行的，這與豌豆的情況完全相同?！?/span>
換句話說，孟德爾在豌豆里發(fā)現(xiàn)的兩個遺傳規(guī)律，在菜豆屬植物的一些性狀上也同樣適用。
以上就是孟德爾在論文里的發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)在我們知道，這是一項科學(xué)史上罕見的經(jīng)典之作。它嚴(yán)謹(jǐn)優(yōu)雅，超越了所在的時代，其中的價值在幾十年后才被人發(fā)現(xiàn)。
如果要用一個比喻來描述孟德爾的發(fā)現(xiàn)，可以回到本文中第一部分的那個復(fù)雜的鐵絲團(tuán)。面對復(fù)雜呈混沌狀態(tài)的鐵絲團(tuán)，孟德爾所做的是抽出其中幾根沒有被纏繞的鐵絲，并闡明了它們的基本屬性。他用一種簡單優(yōu)雅的方式，帶領(lǐng)人類從混沌里走了出來。
孟德爾為什么能做到這一點？
我之所以用上面一節(jié)較長的文字去描述孟德爾的論文，目的是讓讀者不僅明白孟德爾發(fā)現(xiàn)了什么，而且知道他是以怎樣的方式做出了那些發(fā)現(xiàn)。這將幫助解答一個很多人都好奇的問題：孟德爾為什么能做到這一點。
從上文我們可以做到，孟德爾的豌豆實驗是以 “觀察結(jié)果-提出假設(shè)-驗證假設(shè)” 的思路進(jìn)行的，這是孟德爾成功的重要因素之一。
在孟德爾的時代，這種以科學(xué)假設(shè)為基礎(chǔ)的研究思路已經(jīng)存在，比如大眾所知的巴斯德，他在微生物和免疫學(xué)領(lǐng)域的很多開創(chuàng)性的發(fā)現(xiàn)都是以這種方式進(jìn)行的。但在遺傳學(xué)研究領(lǐng)域，孟德爾卻是采用這種方法的第一人。
當(dāng)時遺傳學(xué)領(lǐng)域的其他學(xué)者，之所以沒有采用這種研究思路，不是他們不知道這個思路本身，而是他們不能提出一個可以被驗證的假設(shè)。
另外，孟德爾能在這一問題上獨步天下，是因為他首次把數(shù)學(xué)分析的方法應(yīng)用到了遺傳學(xué)的研究中。這讓他得出了3:1的這個比例，然后進(jìn)一步將它分解成為了1:2:1，從而可以讓他提出關(guān)于遺傳學(xué)規(guī)律的假設(shè)，并最后用實驗去驗證。
孟德爾做到這一點，應(yīng)該感謝他在兩年在維也納大學(xué)留學(xué)的時光，在那里他得以向知名數(shù)學(xué)家安德烈亞斯·馮·埃廷斯豪森（Andreas von Ettingshausen）學(xué)習(xí)，因而具備了把數(shù)學(xué)分析的方法應(yīng)用到植物雜交實驗中的能力。
當(dāng)然，學(xué)到了數(shù)學(xué)分析方法和把它用到遺傳學(xué)研究中去還是兩回事，中間還需要一個橋梁鏈接起來，這就是意識到數(shù)量在遺傳學(xué)研究中的重要性。在孟德爾的論文的前言部分，孟德爾描述了這一點：
“在之前所有已經(jīng)進(jìn)行的眾多實驗中，沒有一項在開展的程度和方式上可以檢測出雜交后代出現(xiàn)的不同形態(tài)的數(shù)量，或根據(jù)雜交后代的世代有把握地預(yù)測這些形態(tài)的發(fā)生情況，或確定它們之間的數(shù)量關(guān)系。開展這樣一項意義深遠(yuǎn)的工作確實需要一些勇氣，但這似乎是解決這一問題唯一正確的辦法，它在有機體形態(tài)的進(jìn)化史上有著極其重要意義。” [3]
所以，學(xué)到了數(shù)學(xué)分析方法，也知道它在遺傳學(xué)研究中的重要性，這讓孟德爾首次將數(shù)學(xué)方法引入到了雜交實驗里。
孟德爾能去維也納大學(xué)留學(xué)，是因為他所在圣托馬斯修道院的支持，尤其是修道院院長西里爾·納普（Cyrill Napp）神父的支持。而且，除了讓他留學(xué)維也納，修道院還在其它方面為孟德爾提供了幫助，比如為他的實驗提供場地。孟德爾的豌豆雜交實驗幾乎是一項純基礎(chǔ)的研究，而且長達(dá)十年，在重視動植物育種的工業(yè)小城布爾諾，支持這樣的研究需要勇氣。所以，修道院以及納普神父的支持在孟德爾的成功中也是一個不可或缺的因素。
進(jìn)行一項長達(dá)十年的純基礎(chǔ)研究，除了外界能提供足夠的支持外，來自孟德爾自身的因素應(yīng)該更加重要。能在這個領(lǐng)域耕耘十年，孟德爾對它的興趣是毋庸置疑，貧窮農(nóng)民家庭出身的他小時候就做過很多園藝工作，農(nóng)作物的種植和蜜蜂的養(yǎng)殖都是他的興趣 [4]。
與興趣相比，更加重要的是堅持和毅力，這是孟德爾的精神特質(zhì)之一。在1850年為申請教師資格寫的一份個人簡歷里，孟德爾這樣自我介紹：“申請人悲慘的青年時代很早就教會了他生活中嚴(yán)肅的一面，這也教會了他工作…… 如果他能實現(xiàn)他的愿望，這個虔誠的人就會很幸福，那么他肯定會不遺余力地做出犧牲，以最完美的方式履行他的職責(zé)?！?[4]
孟德爾能夠堅持研究豌豆十年并取得劃時代的突破，還有一個可能讓人難以理解的原因，就是他從中收獲了很多的快樂。在很多人看來，孟德爾的發(fā)現(xiàn)直到他去世都沒有得到世界的承認(rèn)，他的研究給他帶來更多的應(yīng)該是悲苦。但真正做研究的人都知道，科學(xué)研究的快樂并不是發(fā)表論文和獲得榮譽的時候，而是你提出的科學(xué)假設(shè)被證明，以及你意識到自己發(fā)現(xiàn)了新的東西的瞬間。孟德爾的實驗是以 “觀察結(jié)果-提出假設(shè)-驗證假設(shè)” 的方式進(jìn)行的，他所提出的假設(shè)在一次次實驗里都得到了驗證，而且最后的結(jié)果也讓他意識到自己發(fā)現(xiàn)了遺傳學(xué)的規(guī)律。
在他去世之前，孟德爾和他后來的繼任者弗朗茨?巴里納（Franz Barina）神父有過一次談話，其中孟德爾這樣總結(jié)了他的生活：
“雖然我的生命里有過很多悲苦的時刻，我必須充滿感激地承認(rèn)生活中美好的一面。我的科學(xué)研究工作給我?guī)砹颂嗟拈_心和滿足，而且我確信我的工作將很快得到全世界的承認(rèn)?！?/span> [5]
這種研究過程中的快樂，還有個人的興趣和堅韌不拔，讓孟德爾在研究豌豆的方向上獨自前行，帶領(lǐng)人類走出了遺傳學(xué)的混沌。
孟德爾發(fā)現(xiàn)的運氣成分有多大？
那么，除了以上提到的因素之外，孟德爾的發(fā)現(xiàn)里有運氣的成分嗎？
孟德爾無疑是幸運的，因貧窮而無法接受高等教育的他進(jìn)入了重視科學(xué)研究的圣托馬斯修道院，在這里他遇到了全力支持他的院長納普神父，有機會去維也納大學(xué)學(xué)習(xí)的機會……
但如果我們聚焦到科學(xué)研究層面，孟德爾的成功有多大是因為運氣成分呢？
一般來說，認(rèn)為孟德爾的運氣好一般是基于以下三個理由，我們也就逐點分析。
第一點，他所選擇用來研究的7對性狀都是單基因控制的，而且還都有顯性性狀，怎么那么巧。
就像上文中所提到的那樣，自然界大多數(shù)性狀都是多基因控制的，即使單基因控制的性狀，也只有部分存在顯性隱形之分。所以如果隨機選擇的話，要選到7對單基因控制而且有顯性性狀的概率極低。
孟德爾能做到這一點，要么他像中彩票大獎一樣幸運，要么是他自己有意在實驗的開始就制訂了這樣的選擇標(biāo)準(zhǔn)。對于做過研究的人來說，更會相信是后者。
在孟德爾的論文里，他清楚地描述了選擇實驗性狀的過程：
“用于雜交的各種品種的豌豆在莖的長度和顏色，葉子的大小和形狀，花的位置、顏色和大小，花莖的長度，豆莢的顏色、形狀和大小，種子的形狀和大小以及種皮和胚乳蛋白的顏色方面都有差異。然而，所列舉的性狀里有一些并不能進(jìn)行明確的區(qū)分，因為這種區(qū)別的性質(zhì)是 ‘多一點或少一點’，而這往往難以界定。這樣的性狀不能用于單獨的實驗，因為實驗里只能采用在植株中有著突出而且明確的性狀?！?/span>
從上面我們可以看到，孟德爾考察了豌豆的很多性狀，從中選出了 “有著突出而且明確的性狀”，也就是很可能是顯性的單基因性狀。
所以，孟德爾能選出這7對適合實驗的性狀，并不是因為運氣。
第二點，孟德爾幸運地選擇了豌豆，如果選擇的是其它物種，比如后來他用過但實驗失敗的山柳菊，可能也就做不出這樣的發(fā)現(xiàn)來。
在豌豆實驗成功后，孟德爾在慕尼黑大學(xué)的植物學(xué)家耐格利（N?geli）的鼓勵下使用山柳菊進(jìn)行實驗，但這個實驗并沒有成功?，F(xiàn)在我們知道，這個實驗之所以失敗，是因為山柳菊是孤性生殖。
那么孟德爾選擇豌豆是不是一種幸運呢？
我們還是來看孟德爾的論文，看看他本來計劃是如何選擇實驗植物的。孟德爾在他的論文里清楚地寫明了實驗植物的選擇標(biāo)準(zhǔn)：
1. 擁有穩(wěn)定的可以區(qū)分的性狀。
2. 雜交種在開花期必須受到保護(hù)或容易受到保護(hù)，以免受到外來花粉的影響。
3. 雜交種和其后代在接下來的幾個世代中，在繁殖力方面不會遭受明顯的變動。
山柳菊是不符合上面的條件的，因為它并不具有擁有穩(wěn)定的可以區(qū)分的性狀，而且雜交后代在繁殖力方面差異很大 [6]。所以孟德爾不會選擇山柳菊，即使選了也會很快放棄。
當(dāng)然，不會選擇山柳菊并不意味著孟德爾選擇豌豆不是因為幸運。關(guān)鍵是要看按照這個標(biāo)準(zhǔn)去選擇其它植物，是不是也可以重復(fù)出這樣的結(jié)果來。
那么，除了豌豆還有其它植物能用來完成孟德爾的實驗嗎？
答案是有的，而且不少。在1900年發(fā)現(xiàn)孟德爾的三個科學(xué)家中，胡戈·德·弗里斯（Hugo de Vries）開展的實驗就用了豌豆之外的10個不同植物進(jìn)行不同的雜交實驗，無一例外地重現(xiàn)了孟德爾的發(fā)現(xiàn)。[7]
也就是說，即使沒有豌豆，孟德爾也能根據(jù)自己的標(biāo)準(zhǔn)找到適合實驗的植物。所以在選擇實驗植物這一問題上，也不存在運氣的成分。
第三點，孟德爾發(fā)現(xiàn)的自由組合規(guī)律，是因為他研究的兩個性狀的決定基因剛好不在一條染色體上連鎖在一起，這也是一種幸運。
兩個基因的連鎖遺傳需要符合兩個條件：在同一染色體上而且離得較近。在孟德爾的多對性狀一起雜交的實驗里，最多用到過3對性狀，也就是說涉及3個基因。豌豆有7對染色體，所研究的3個基因中的2個同時位于一條染色體上而且離得比較近的概率其實較小。
更重要的是，孟德爾關(guān)于多對性狀一起雜交的實驗開展了很多個，即使其中有一個實驗中的兩個基因有連鎖，也不會影響自由組合規(guī)律的發(fā)現(xiàn)。所以在這一點上，也同樣沒有運氣的成分。
從科學(xué)研究的層面來看，關(guān)于孟德爾的成功中運氣的成分的大小，可以用這樣一句話來總結(jié)：如果一個人認(rèn)為孟德爾的發(fā)現(xiàn)里運氣成分有多大，他（她）離了解孟德爾就有多遠(yuǎn)。
制版編輯 | 盧卡斯
