他從摩爾根“蠅室”走來，開創(chuàng)了中國(guó)遺傳學(xué)研究
開創(chuàng)中國(guó)遺傳學(xué)研究的科學(xué)大師陳楨（1894.03.14—1957.11.15）
1. 從摩爾根“蠅室”走出的第一個(gè)中國(guó)遺傳學(xué)家
陳楨（Ch’en Chen），字席山（Shisan C. Chen），后改協(xié)三。1894年3月14日（陰歷二月初八日）出生在江蘇省邗江縣瓜洲鎮(zhèn)。
1912年，為了獲得公費(fèi)學(xué)習(xí)的資格，陳楨改入江西省鉛山縣籍，參加了在南昌舉行的江西省公費(fèi)考試。他以初試和復(fù)試皆名列榜首的成績(jī)，進(jìn)入上海中國(guó)公學(xué)院大學(xué)部預(yù)科學(xué)習(xí)，1914年轉(zhuǎn)入金陵大學(xué)農(nóng)科學(xué)習(xí)。
1918年，陳楨以優(yōu)異成績(jī)畢業(yè)，獲得金陵大學(xué)農(nóng)林科首屆農(nóng)學(xué)士學(xué)位，留校擔(dān)任育種學(xué)助教。
陳楨在金陵大學(xué)獲得農(nóng)林科首屆農(nóng)學(xué)士學(xué)位記錄（1918）
1919年夏，陳楨考取清華學(xué)校公費(fèi)赴美留學(xué)資格，遠(yuǎn)渡重洋赴美留學(xué)。
陳楨赴美留學(xué)途中（1919）
是年秋，陳楨進(jìn)入美國(guó)康奈爾大學(xué)研究生院，興趣未定。1920年春，他轉(zhuǎn)入哥倫比亞大學(xué)動(dòng)物學(xué)系，跟隨著名的細(xì)胞學(xué)家威爾遜（E.B.Wilson，1856—1936） 學(xué)習(xí)細(xì)胞學(xué)和染色體的遺傳理論等課程。
1920年代，正是國(guó)際遺傳學(xué)大師摩爾根（T.H.Morgan,1866—1945）的果蠅遺傳學(xué)研究最為發(fā)達(dá)的時(shí)期，摩爾根在哥倫比亞動(dòng)物學(xué)系講授遺傳學(xué)課程。陳楨在茫茫的學(xué)海中，改向選擇了摩爾根遺傳學(xué)作為研習(xí)的主要功課。他在果蠅實(shí)驗(yàn)室里，跟隨摩爾根及其助手學(xué)習(xí)遺傳學(xué)的基礎(chǔ)知識(shí)。在注冊(cè)哥倫比亞大學(xué)學(xué)籍的后兩個(gè)學(xué)期中，陳楨選學(xué)了摩爾根的遺傳學(xué)課程（上、下），每周進(jìn)行2小時(shí)的聽課和6小時(shí)的實(shí)驗(yàn)，獲得12個(gè)學(xué)分。同時(shí)，他還選學(xué)了摩爾根的生理形態(tài)學(xué)和實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)（之后這兩門課程合為發(fā)育的生理基礎(chǔ)），每周進(jìn)行1小時(shí)的聽課和5小時(shí)的實(shí)驗(yàn)，獲得8個(gè)學(xué)分。
1921年夏，陳楨提前獲得哥倫比亞大學(xué)碩士學(xué)位后，繼續(xù)在果蠅實(shí)驗(yàn)室，跟隨摩爾根等大師進(jìn)行遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)的深造。在這里，陳楨不僅學(xué)習(xí)并掌握了基本的雜交技術(shù)，還學(xué)會(huì)了把統(tǒng)計(jì)學(xué)分析與細(xì)胞學(xué)相結(jié)合的實(shí)驗(yàn)研究方法。
就這樣，陳楨成為在摩爾根的“蠅室”里學(xué)習(xí)并進(jìn)行實(shí)驗(yàn)技術(shù)專門訓(xùn)練的第一位中國(guó)留學(xué)生。
陳楨在美國(guó)哥倫比亞大學(xué)獲得碩士學(xué)位記錄（1921）
2. 國(guó)人執(zhí)教遺傳學(xué)教育的先行者
1921年，在中國(guó)現(xiàn)代生物學(xué)的開山宗師秉志（1886—1965）和胡先骕（1894—1968）的大力倡導(dǎo)、積極提議并具體謀劃下，剛剛由南京高等師范學(xué)校擴(kuò)升并改名的東南大學(xué)，其農(nóng)業(yè)專修科內(nèi)誕生了國(guó)立大學(xué)中的第一個(gè)生物學(xué)系。
1922年8月，陳楨回國(guó)后，應(yīng)國(guó)立東南大學(xué)校長(zhǎng)郭秉文（1880—1969）)之聘擔(dān)任生物系教授。在這里，陳楨率先擔(dān)當(dāng)起開設(shè)現(xiàn)代遺傳學(xué)課程的重任。
在東南大學(xué)，陳楨首先確定使用導(dǎo)師摩爾根于1915年出版的《孟德爾遺傳機(jī)制》和于1919年發(fā)表的《遺傳的物理基礎(chǔ)》等論著，作為講授遺傳學(xué)的基本教材。同時(shí)，他還將國(guó)外學(xué)者巴布考克和克勞森合編的《遺傳學(xué)與農(nóng)業(yè)文化的關(guān)系》（因當(dāng)時(shí)的東南大學(xué)生物學(xué)系還是農(nóng)業(yè)專修科的一部分）一書，作為選學(xué)教材。
1923年起，作為最早在國(guó)內(nèi)傳播現(xiàn)代遺傳學(xué)學(xué)者之一的陳楨，在中國(guó)科學(xué)社主辦的綜合性科學(xué)刊物《科學(xué)》雜志等期刊上，陸續(xù)發(fā)表《孟德爾略傳》《遺傳與文化》等文章，向讀者系統(tǒng)地介紹孟德爾及其遺傳學(xué)說，介紹現(xiàn)代遺傳學(xué)在經(jīng)濟(jì)和文化上的重要意義。
陳楨發(fā)表在《科學(xué)》雜志上的文章（1923）
1924年，陳楨根據(jù)在東南大學(xué)普通生物學(xué)講習(xí)班上的兩次講授稿《生物學(xué)講義》，將其數(shù)次修改后，作為大學(xué)教科書由商務(wù)印書館出版，名為《普通生物學(xué)》。這是國(guó)內(nèi)第一本由中國(guó)生物學(xué)家編寫的、包含了當(dāng)時(shí)全部生物學(xué)內(nèi)容的中文版教科書。這本頗具中國(guó)本土特色的教科書，有關(guān)進(jìn)化和遺傳的內(nèi)容占了整個(gè)篇幅的28%，其中第六章系統(tǒng)地講述了孟德爾的遺傳規(guī)律及遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)、基因的線性排列、摩爾根的連鎖互換規(guī)律等遺傳學(xué)理論。在該書第六章“遺傳”中，陳楨使用“因子”的概念詳細(xì)解說“孟德爾定律”。在“遺傳的物質(zhì)基本”一節(jié)中，他將每對(duì)因子的物質(zhì)基本叫做因基（gene）。這是在國(guó)內(nèi)學(xué)術(shù)界中，最早對(duì)遺傳學(xué)核心名詞gene一詞的比較貼切的中譯。
陳楨編寫的《普通生物學(xué)》（1924）
隨著陳楨在東南大學(xué)率先開設(shè)起遺傳學(xué)課程，遺傳學(xué)知識(shí)也逐漸被納入其他一些大學(xué)的生物學(xué)教科書中。例如，鄒秉文（1893—1985）、胡先骕、錢崇澍（1883—1965）等學(xué)者于1923年合著的中國(guó)第一本大學(xué)植物學(xué)教科書《高等植物學(xué)》，就專門講述了孟德爾的遺傳定律。
1925年夏，因東南大學(xué)欠薪二年，陳楨受當(dāng)時(shí)清華學(xué)校生物學(xué)系主任、植物學(xué)家錢崇澍之邀聘，于當(dāng)年9月?lián)卧撔４髮W(xué)部的生物學(xué)教授。
清華自然科學(xué)教師合影（1925），前排左起：1陳楨、2、葉企孫、4梅貽琦
1926年，由于清華大學(xué)不能提供金魚遺傳實(shí)驗(yàn)的條件，陳楨又再次回到東南大學(xué)任教，并擔(dān)任動(dòng)物學(xué)系主任（此時(shí)東南大學(xué)的生物學(xué)分設(shè)成植物學(xué)系和動(dòng)物學(xué)系）。同時(shí)，他還兼任中華文化教育基金會(huì)專聘的科學(xué)教授。
后來，因?yàn)闀r(shí)局動(dòng)蕩，陳楨的教學(xué)和研究工作也隨之多次調(diào)整。
1927年9月，國(guó)民黨領(lǐng)導(dǎo)的北伐軍打到南京后，接收了東南大學(xué)，遣散了全體教職員，陳楨由中華教育文化基金會(huì)調(diào)往北京，擔(dān)任北京師范大學(xué)的生物學(xué)教授，并在該校生物學(xué)系講授遺傳學(xué)等課程。
北京師范大學(xué)生物系師生歡送尼登（James G. Needham）回國(guó)留影（1928.05）。前排左起：3陳楨、4尼登、6李順卿
1928年8月，北伐軍打到了北京，北京師范大學(xué)被接收，全體教職員遭遣散，陳楨應(yīng)剛由東南大學(xué)改名的國(guó)立中央大學(xué)之聘任，再次南下?lián)紊飳W(xué)教授。陳楨在從北京師范大學(xué)轉(zhuǎn)戰(zhàn)到國(guó)立中央大學(xué)的前夕，曾專門給導(dǎo)師摩爾根去過一封信，請(qǐng)他推薦一名中國(guó)的留學(xué)生到北京師范大學(xué)任教遺傳學(xué)課程。摩爾根隨即推薦了還在美國(guó)學(xué)習(xí)的盧惠霖（1900-1997）。但是，盧惠霖當(dāng)時(shí)已身患嚴(yán)重的肺結(jié)核疾病，還在住院治療，因而未能赴任。
1928年夏，清華學(xué)校正式改為國(guó)立清華大學(xué)。時(shí)任清華大學(xué)校長(zhǎng)羅家倫以建筑生物學(xué)館之承諾，邀請(qǐng)陳楨再到清華任教，并主持系務(wù)工作。陳楨因當(dāng)時(shí)已在中央大學(xué)上課，遂向清華校方提供生物系課程方案進(jìn)行指導(dǎo)。翌年2月，陳楨第三次北上來到清華大學(xué)生物學(xué)系，擔(dān)任動(dòng)物學(xué)教授并兼任系主任。
從1929年到1952年，陳楨在清華園長(zhǎng)達(dá)20多年的科學(xué)和教育生涯中，以其高尚的品格、淵博的學(xué)識(shí)和出眾的才華，領(lǐng)導(dǎo)并發(fā)展了清華大學(xué)年輕的生物學(xué)系。
面對(duì)當(dāng)時(shí)國(guó)內(nèi)高等學(xué)校的實(shí)驗(yàn)生物學(xué)教學(xué)和研究十分落后的情況，陳楨以清華大學(xué)1931年5月落成的生物學(xué)館為基地，將發(fā)展實(shí)驗(yàn)科學(xué)作為辦系的總方針，實(shí)驗(yàn)生物學(xué)作為在清華辦學(xué)的總方向，引領(lǐng)全系的生物學(xué)教學(xué)和科研。在經(jīng)費(fèi)極為有限的情況下，陳楨建立起簡(jiǎn)陋的魚場(chǎng)飼養(yǎng)金魚，開設(shè)起遺傳學(xué)等實(shí)驗(yàn)課。
清華生物學(xué)系師生在生物學(xué)館破土典禮上的合影（1929）。前排左起：2李繼侗、3陳楨、4吳蘊(yùn)珍、5壽振黃、6秦素英；后排左起：1王綬基、2余光蓉、4婁成后、 5沈克敦、6陳善銘、7杜增瑞、8王啟無、9 薛芬、10戈定邦、11陳封懷
在清華生物學(xué)系當(dāng)時(shí)設(shè)置的多門生物學(xué)課程中，陳楨主講了普通生物學(xué)、普通動(dòng)物學(xué)、系統(tǒng)動(dòng)物學(xué)、無脊椎動(dòng)物學(xué)、組織學(xué)、動(dòng)物生理學(xué)、遺傳學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生物學(xué)史等多門課程。在遺傳學(xué)教學(xué)中，他重點(diǎn)講授了孟德爾遺傳定律、遺傳的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)、性別決定的遺傳理論，以及突變理論等基本的遺傳學(xué)內(nèi)容。
陳楨的生物學(xué)教學(xué)，不僅以“精而不多”授課方式，也以簡(jiǎn)明扼要、條理清楚、重點(diǎn)突出、系統(tǒng)明確和游刃有余的講課風(fēng)范，深受多屆學(xué)生的歡迎。陳楨特別注重結(jié)合自己的金魚遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)研究，向?qū)W生傳授現(xiàn)代遺傳學(xué)的思想、方法和實(shí)驗(yàn)技術(shù)。他在和各個(gè)年級(jí)的學(xué)生一起討論金魚的遺傳時(shí)，總是會(huì)熱衷于告訴學(xué)生，這個(gè)性狀是顯性，那個(gè)性狀是隱性。
清華大學(xué)生物學(xué)會(huì)成員合影（1932）。前排左起：4李繼侗、5陳楨、6吳韞珍
到20世紀(jì)30年代，陳楨領(lǐng)導(dǎo)的清華大學(xué)生物學(xué)系，已經(jīng)被國(guó)外不少學(xué)者認(rèn)為當(dāng)時(shí)中國(guó)的高等學(xué)校中講授遺傳學(xué)最為系統(tǒng)的一個(gè)生物學(xué)系。美國(guó)洛克菲勒基金會(huì)通過中華醫(yī)學(xué)會(huì)，曾對(duì)清華大學(xué)生物學(xué)系提供了重要資助。中華醫(yī)學(xué)基金會(huì)（China Medical Board）顧問、美國(guó)學(xué)者狄斯代爾（W. E. Tistale）在1933年的《中國(guó)科研機(jī)構(gòu)訪問記》中專門寫道：“就其發(fā)展的潛力而言，清華大學(xué)的生物學(xué)系是目前我在中國(guó)高等學(xué)校中所能見到的最強(qiáng)的一個(gè)系。”
1920—1930年代，孟德爾—摩爾根的遺傳學(xué)理論作為現(xiàn)代生物學(xué)中重要的基礎(chǔ)知識(shí)，開始進(jìn)入高級(jí)中學(xué)生物學(xué)教科書中。當(dāng)時(shí)國(guó)內(nèi)還缺乏合適的中文版本的生物學(xué)教科書，陳楨就利用收集到的大量適合中國(guó)國(guó)情的資料，在1924年編著的《普通生物學(xué)》基礎(chǔ)上，于1933年編寫出版了《復(fù)興高級(jí)中學(xué)教科書·生物學(xué)》一書。
陳楨編寫的《復(fù)興高級(jí)中學(xué)教科書·生物學(xué)》（1933）
該教科書內(nèi)容十分豐富、章節(jié)編排合理、文筆流暢、圖文并茂，很適合高中學(xué)生自學(xué)閱讀。書中簡(jiǎn)明而又深刻地表述了染色體、細(xì)胞分裂和孟德爾遺傳定律等現(xiàn)代遺傳學(xué)的基礎(chǔ)知識(shí)，對(duì)性別決定的基因平衡理論、性逆轉(zhuǎn)等遺傳學(xué)的新進(jìn)展，也能及時(shí)地給予深入淺出的簡(jiǎn)要介紹。該教科書中，有關(guān)生殖、遺傳與演化等內(nèi)容，篇幅超過全書的30%。
這本《復(fù)興高級(jí)中學(xué)教科書·生物學(xué)》，堪稱中學(xué)生物學(xué)教科書的典范。在以后的20余年間，該書只進(jìn)行過少許的修訂，總共印刷發(fā)行了181版。它不僅在國(guó)內(nèi)的高級(jí)中學(xué)中，被普遍使用到1950年代初期，而且還流行于東南亞一帶的很多華僑學(xué)校?！稄?fù)興高級(jí)中學(xué)教科書·生物學(xué)》教科書重視科學(xué)精神和科學(xué)方法的教育，對(duì)多代學(xué)子都曾產(chǎn)生過極為重要的影響。中國(guó)現(xiàn)代生物學(xué)界的吳征鎰、吳旻、李璞、薛攀皋、吳鶴齡、庚鎮(zhèn)城、高翼之等著名學(xué)者，都曾惠于這本教科書的熏陶與啟迪，并由此走上致力于生物學(xué)和遺傳學(xué)教育與研究的科學(xué)人生。
1952年，受當(dāng)時(shí)國(guó)內(nèi)全盤學(xué)習(xí)蘇聯(lián)的影響，按照中央人民政府教育部頒布的第一個(gè)《中學(xué)生物教學(xué)大綱（草案）》之精神，陳楨編寫的使用已長(zhǎng)達(dá)20年的《復(fù)興高級(jí)中學(xué)教科書?生物學(xué)》，被迫進(jìn)行了大幅修正。該教科書在刪除了重要的“遺傳”篇后，仍然受到批判，最終停止印行不再使用。取而代之的是，全國(guó)所有的高級(jí)中學(xué)一律統(tǒng)一改上人民教育出版社新編寫的宣傳“米丘林生物學(xué)”的《達(dá)爾文主義基礎(chǔ)》課本。該課本中宣揚(yáng)的是蘇聯(lián)李森科提出的“生物種內(nèi)無斗爭(zhēng)也無互助”等荒謬的說法，在當(dāng)時(shí)的學(xué)校和社會(huì)上，均造成了思想認(rèn)識(shí)上的極大混亂，對(duì)我國(guó)公民的科學(xué)素養(yǎng)的形成，產(chǎn)生了較長(zhǎng)時(shí)間的不良影響。
1950—1970年代畢業(yè)的許多中學(xué)生和大學(xué)生，面對(duì)當(dāng)時(shí)國(guó)際上正在興起并迅猛發(fā)展的遺傳科學(xué)，仍然是一無所知。不少生物學(xué)教育工作者，對(duì)于1953年以“DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型建立”為標(biāo)志，興起并蓬勃發(fā)展的分子生物學(xué)，更是一片茫然、無從知曉。在其后的大學(xué)和中學(xué)的生物系教學(xué)與科學(xué)研究過程中，為了站穩(wěn)三尺講臺(tái)，為了從事科學(xué)研究，他們不得不重新回爐進(jìn)修，以多種學(xué)習(xí)的途徑和方式，補(bǔ)學(xué)孟德爾—摩爾根遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的基礎(chǔ)課程。
3. 獨(dú)特創(chuàng)新的金魚變異、遺傳與演化的實(shí)驗(yàn)研究
陳楨是我國(guó)最早從事遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)研究的科學(xué)家。
1922年夏，陳楨回國(guó)到東南大學(xué)任教后，隨即利用從摩爾根“蠅室”帶回的果蠅，繼續(xù)“果蠅生殖細(xì)胞的成長(zhǎng)與遺傳性狀的關(guān)聯(lián)”之實(shí)驗(yàn)研究。半年后，不幸發(fā)生了一場(chǎng)大火災(zāi)，項(xiàng)目涉及到的設(shè)備與資料全都被燒光。在寫信向美國(guó)同行請(qǐng)求捐助支援一些文獻(xiàn)和研究資料暫時(shí)無果的情況下，他開始思考可否選用本國(guó)的生物材料繼續(xù)做遺傳學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究。
根據(jù)孟德爾的遺傳理論，從摩爾根的果蠅遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)研究得到啟發(fā)，陳楨清楚地認(rèn)識(shí)到研究能否出成果，與實(shí)驗(yàn)材料的選擇有很大關(guān)系。經(jīng)過認(rèn)真考慮、細(xì)致觀察和大量調(diào)查后，他認(rèn)為，選擇中國(guó)特產(chǎn)的金魚作為遺傳和變異的研究材料具有突出的三個(gè)優(yōu)點(diǎn)：①金魚是各種生物中變異最多的一種動(dòng)物，人工飼養(yǎng)的金魚品種繁多，在外部性狀上有許多明顯可區(qū)分的變異；②雖然金魚每年只繁殖一次，但產(chǎn)卵量大，便于進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)和分析；③金魚是體外受精的動(dòng)物，容易進(jìn)行雜交和人工控制。
陳楨在廣泛查閱和收集古籍中有關(guān)金魚變異的歷史資料、大量調(diào)查和觀察南京等地金魚玩賞家們多年來收集的稀有品種標(biāo)本的基礎(chǔ)上，靠著極其簡(jiǎn)陋的設(shè)備，從1923年起，先后在東南大學(xué)、清華大學(xué)、中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究室（所），開始了長(zhǎng)達(dá)30多年的金魚的變異和遺傳、起源和演化方面系統(tǒng)性的實(shí)驗(yàn)研究。
通過在不同品種的金魚之間以及飼養(yǎng)金魚與野生鯽魚之間進(jìn)行的一系列雜交實(shí)驗(yàn)，陳楨對(duì)金魚和鯽魚的外形變異進(jìn)行了細(xì)致的觀察、縝密的測(cè)量統(tǒng)計(jì)和全面的比較分析。他重點(diǎn)研究了金魚鰭的各種形狀、鱗的透明和五花、體色的藍(lán)色和棕色等性狀的遺傳。他也對(duì)數(shù)種反常環(huán)境對(duì)金魚胚胎發(fā)育的影響、金魚的起源和演變歷史等問題進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)探索。在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)上，陳楨借鑒了歐美遺傳學(xué)者實(shí)驗(yàn)研究的多種途徑，提出了以雜交實(shí)驗(yàn)、實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)、細(xì)胞學(xué)分析和統(tǒng)計(jì)學(xué)研究相結(jié)合的聯(lián)合研究法，探索脊椎動(dòng)物性狀的遺傳規(guī)律、變異產(chǎn)生的機(jī)制，以及控制變異的途徑。他非常重視實(shí)驗(yàn)條件的安排與管理，嚴(yán)格控制實(shí)驗(yàn)過程，對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的分析力求嚴(yán)密，不放過任何一個(gè)“意外”的現(xiàn)象。他特別強(qiáng)調(diào)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法的應(yīng)用，認(rèn)為這是排除偶然、揭露必然的不可或缺的研究手段。也正因?yàn)槿绱耍悩E獲得的金魚實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果，以其客觀、準(zhǔn)確，無可置疑而令國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)界所信服。
自1925年，陳楨的金魚試驗(yàn)場(chǎng)迎來了第一縷曙光。他先后在《科學(xué)》、 Genetics 等國(guó)內(nèi)外著名的學(xué)術(shù)期刊上，發(fā)表了10多篇有關(guān)金魚的遺傳和變異、起源和演化等的重要研究論文。
1925年，陳楨將根據(jù)金魚變異和遺傳的初步研究結(jié)果，撰寫成的首篇研究論文“Variation in External，Characters of Goldfish”（中文名：金魚外形的變異），發(fā)表在英文版的Contribution from the Biological Laboratory of the Science Society of China（《中國(guó)科學(xué)社生物研究所論文叢刊》）第1期上。論文就金魚體形、體長(zhǎng)、體高、鰭、頭形、鰓蓋、眼、鱗片、體色等的各種變異作了記錄，并用進(jìn)化觀點(diǎn)論證了金魚起源于野生鯽魚（Carassius auratus）。論文提出在由野生鯽魚演變成金魚各個(gè)品種過程中，雜交和選擇起了重要作用；而金魚的殘缺背鰭、無臀鰭、雙臀鰭、龍睛等性狀，則可能來源于突變。該篇研究論文不僅記述了大量觀察到的事實(shí)，也查閱并引證了30多篇文獻(xiàn)史料，第一次論證了中國(guó)特有的金魚是從野生鯽魚經(jīng)過家化形成，世界各地的金魚都從我國(guó)輸出的。該論文被譽(yù)為國(guó)際上魚類變異與遺傳研究的經(jīng)典文獻(xiàn)，是中國(guó)遺傳學(xué)家最早的具有創(chuàng)新意義的研究成果。
同一年，陳楨在《科學(xué)》雜志發(fā)表的“金魚的變異與天演”一文中寫道：“現(xiàn)代遺傳學(xué)者以為，凡是因?yàn)榉N細(xì)胞里的遺傳的物質(zhì)基本有了新改變，因而發(fā)生身體上的新變異，不論是小變異或是大變異，都可以叫做突變?！边@也是陳楨第一次用德弗里斯的新式“突變論”之學(xué)說，來解釋金魚性狀變異的形成原因。
陳楨發(fā)表的“Variation on External, Characters of Goldfish”之論文（1925）
1928年，陳楨在美國(guó)Genetics雜志上發(fā)表了“Transparency and Motling，a Case of Mendelian Inheritance in the Goldfish Carassius Auratus”（中文名：透明和五花，金魚中的第一例孟德爾式遺傳）之研究論文。
陳楨發(fā)表的“透明和五花，金魚中的第一例孟德爾式的遺傳”之論文（1928）
“透明和五花，金魚中的第一例孟德爾式遺傳”之研究論文是國(guó)際上第一次證明孟德爾定律也適用于魚類的實(shí)例。陳楨在對(duì)金魚體色的遺傳現(xiàn)象的細(xì)心觀察中，不僅對(duì)雜交實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行了記錄和統(tǒng)計(jì)，還做了配圖的描述與透徹的分析，證明了透明鱗決定于純合的突變基因型（TT），正常鱗決定于純合的隱性基因型（tt），而五花魚則決定于雜合的基因型（Tt）。
陳楨在該篇論文中寫道：“純合的透明（鱗）魚（鱗片的反光組織幾乎消失）和純合的正常（鱗）魚（鱗片有反光組織）雜交的子一代，雜種既不表現(xiàn)透明鱗型也不表現(xiàn)正常鱗型，而只產(chǎn)生具有特殊的五花性狀的魚。五花魚自交的后代中，常常約有1/4的透明魚，一半為五花魚（與子一代雜種相同），1/4的正常魚。在雜合的五花魚中，透明鱗常常混雜以一些正常鱗。這種雜合類型是兩種純合魚的‘嵌合體’?！睂?duì)于陳楨提出的“嵌合體”之說，國(guó)內(nèi)有學(xué)者認(rèn)為，這與18年之后的談家楨（1909—2008），在亞洲異色瓢蟲鞘翅色斑的遺傳實(shí)驗(yàn)研究中觀察到的“嵌鑲顯性”現(xiàn)象，有其異曲同工之妙。
1934 年，陳楨又在Genetics雜志上發(fā)表了“The Inheritance of Blue and Brown Colours in the Goldfish，Carassius Auratus”之論文（中文名：金魚的藍(lán)色和棕色的遺傳），證明了金魚的藍(lán)色體色是一對(duì)隱性遺傳因子純合型的表現(xiàn)，而棕色體色是四對(duì)隱性遺傳因子純合型的表現(xiàn)，首次證實(shí)了一對(duì)遺傳因子和四對(duì)遺傳因子的孟德爾式遺傳。
陳楨在金魚遺傳學(xué)研究上所取得的這些重要研究成果，極大地震動(dòng)了國(guó)際遺傳學(xué)界，掃除了當(dāng)時(shí)不少學(xué)者對(duì)孟德爾遺傳定律是否也適用于魚類的懷疑，證明了孟德爾遺傳定律具有普遍的意義。美國(guó)和日本學(xué)者以后所進(jìn)行的魚類遺傳學(xué)研究，都深受陳楨的影響，故推崇他為國(guó)際魚類遺傳學(xué)研究的先驅(qū)。
4. 畢生追求的家國(guó)情懷
陳楨的一生，不僅以卓越的研究成果為學(xué)術(shù)界所推崇，也以其對(duì)祖國(guó)的拳拳之心為人們所敬重。
1930年代前后，在中國(guó)高校中使用西文教材并用外語(yǔ)授課的現(xiàn)象比較普遍。面對(duì)西方文化的不斷滲透，為了激發(fā)青年學(xué)生的民族自尊心，推動(dòng)中國(guó)生物學(xué)的較快發(fā)展，陳楨提倡用中文講課，講中國(guó)的材料而不照搬外國(guó)的模式。在他編寫的中學(xué)生物學(xué)教科書中，就選用中國(guó)的環(huán)毛蚯蚓來講述環(huán)節(jié)動(dòng)物，引證金魚起源于鯽魚、金魚眾多品種的形成等證據(jù)來講述遺傳學(xué)和進(jìn)化論。在清華大學(xué)，陳楨還經(jīng)常組織師生采集實(shí)驗(yàn)材料，制成標(biāo)本備用。他認(rèn)為，這樣就可以“講自己國(guó)家的生物，用自己采集的標(biāo)本，而不要從外國(guó)進(jìn)口買材料”，不僅有利于學(xué)生的直接觀察，也培養(yǎng)了學(xué)生的愛國(guó)思想。
1936年10月，在中華民族面臨生死存亡的緊急關(guān)頭，陳楨與清華大學(xué)的徐炳昶、顧頡剛、馮友蘭、錢玄同、梁思成、雷潔瓊、朱自清、金岳霖等72名知名教授，聯(lián)合向國(guó)民政府提交了《教授界對(duì)時(shí)局意見書》，強(qiáng)烈反對(duì)日本侵華行徑。1938年，為逃避日本特務(wù)的監(jiān)視，他舉家搬離日寇鐵蹄下的北京，繞道去昆明，任教于西南聯(lián)合大學(xué)。在抗戰(zhàn)的艱難歲月里，他不畏艱辛、就地取材培養(yǎng)果蠅，繼續(xù)遺傳學(xué)研究，把自己和祖國(guó)的前途和命運(yùn)，緊緊地聯(lián)系在一起。
1948年，在國(guó)立中央研究院評(píng)議會(huì)第二屆第五次年會(huì)上，陳楨以“金魚之遺傳與演化及動(dòng)物社會(huì)行為”等研究，“主持清華生物系”的學(xué)術(shù)成就，獲得25票的高票，當(dāng)選為國(guó)立中央研究院的首屆院士。在當(dāng)時(shí)生物組當(dāng)選的25位院士中，他是唯一的動(dòng)物遺傳學(xué)家。翌年8月，陳楨還當(dāng)選為北平研究院的學(xué)術(shù)會(huì)議會(huì)員。
1949年，美國(guó)哥倫比亞大學(xué)曾經(jīng)來函，邀請(qǐng)他赴母校講學(xué)和工作。他持著“我是中國(guó)人，中國(guó)需要我，國(guó)家培養(yǎng)了我，我要為國(guó)家的振興出一份力”的信念，回信婉拒了邀請(qǐng)，決心留在祖國(guó)，為即將誕生的新中國(guó)的遺傳科學(xué)貢獻(xiàn)力量。
同一年，在中共中央統(tǒng)戰(zhàn)部的部署之下，多個(gè)“人民團(tuán)體”的籌備組織成立。其中自然科學(xué)界的學(xué)術(shù)團(tuán)體，稱作“中華全國(guó)第一次科學(xué)會(huì)議籌備會(huì)”，簡(jiǎn)稱“科代籌”。陳楨出席了中華全國(guó)第一次自然科學(xué)工作者代表大會(huì)的籌備會(huì)，并參加了其中“新政協(xié)提案”工作組的工作。
全國(guó)“科代籌”合影（1949）（第五排左起：11陳楨）
1950年代初期，蘇聯(lián)李森科學(xué)派的學(xué)術(shù)思想對(duì)中國(guó)遺傳學(xué)界造成了嚴(yán)重的干擾和破壞。但陳楨始終以實(shí)事求是的科學(xué)態(tài)度，堅(jiān)持對(duì)真理的追求。
1951年，陳楨編寫的科普文章《美麗的魚——金魚》，刊載于《人民畫報(bào)》第12期。該文用大量的可信史料，以圖文并茂的形式，論述了金魚起源于中國(guó)以及品種產(chǎn)生的歷史。陳楨借用品種繁多的金魚產(chǎn)生原因的簡(jiǎn)要分析，向公眾順理成章地宣傳地球上的各種生物（包括人類），都是通過進(jìn)化而來的科學(xué)觀點(diǎn)。
陳楨編寫的科普文章《美麗的魚——金魚》（《人民畫報(bào)》1951年，第12期）
1952年，因國(guó)內(nèi)高等學(xué)校的院系調(diào)整，陳楨由清華大學(xué)調(diào)職入北京大學(xué)擔(dān)任生物系教授。在當(dāng)時(shí)不能繼續(xù)進(jìn)行遺傳學(xué)教學(xué)和實(shí)驗(yàn)研究的情況下，他把精力一方面投入到生物學(xué)研究人才的培養(yǎng)，另一方面開始轉(zhuǎn)向?qū)χ袊?guó)生物學(xué)史的潛心探討。他在北京大學(xué)率先開設(shè)了中國(guó)生物學(xué)史的課程，招收中國(guó)生物學(xué)史的研究生，并收集了大量史料，陸續(xù)完成了多篇研究論文，逐漸形成了中國(guó)傳統(tǒng)生物學(xué)全方位多層次的治史特色和研究風(fēng)格。1953—1956年期間，陳楨借助中國(guó)科學(xué)院主管的《生物學(xué)通報(bào)》，利用他在30多年的金魚變異、遺傳與進(jìn)化的研究中挖掘出來的大量文獻(xiàn)史料，撰寫發(fā)表了《關(guān)于中國(guó)生物學(xué)史》等系列研究文章，開創(chuàng)了中國(guó)生物學(xué)史教育與研究的先河。
陳楨發(fā)表的“關(guān)于中國(guó)生物學(xué)史”之論文（1955）
1953年4月，陳楨被任命為中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究室主任。
周恩來簽名的中央人民政府政務(wù)院任命通知書（政字第7362號(hào)）
1954年，陳楨已經(jīng)身患甲狀腺癌及淋巴腺瘤等多種疾病。他對(duì)自己30多年的金魚變異、遺傳和進(jìn)化的實(shí)驗(yàn)研究工作進(jìn)行了全面總結(jié)。通過更加廣泛深入地查閱古代文獻(xiàn)史料，系統(tǒng)性地整理成了《金魚家化史與品種形成的因素》一文，發(fā)表在《動(dòng)物學(xué)報(bào)》上。在該篇文章中，陳楨以確鑿的文獻(xiàn)資料再一次證明了今天品種繁多的金魚都起源于野生的鯽魚；世界各地飼養(yǎng)的形態(tài)各異的金魚，均來源于中國(guó)。
1955年，陳楨的《金魚家化史與品種形成》之論文由科學(xué)出版社出版了單行本，翌年，該論文又譯成英文在《中國(guó)科學(xué)》（英文版）上刊載。1956年，日本學(xué)者泉永巖將這篇論文譯成日文進(jìn)行了轉(zhuǎn)載，從而在國(guó)內(nèi)和國(guó)外的學(xué)術(shù)界產(chǎn)生了極為廣泛的影響。
1955年，陳楨被推選為中國(guó)科學(xué)院學(xué)部委員，為當(dāng)選的60位生物學(xué)部委員中唯一的遺傳學(xué)家。
1956年，陳楨因甲狀腺癌復(fù)發(fā)入住醫(yī)院并全年在家養(yǎng)病，沒有能夠參加青島遺傳學(xué)座談會(huì)。之后，他從助手陳秀蘭代表他參加青島遺傳學(xué)座談會(huì)帶回的資料中，了解到會(huì)議的概況。
陳楨主持中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所第一屆學(xué)術(shù)委員會(huì)會(huì)議（1957）
會(huì)后，陳楨忍著病痛的困擾，組織研究力量，重建金魚養(yǎng)殖場(chǎng)，指導(dǎo)他的助手李璞、汪安琦、張瑞卿、陳秀蘭、蔣耀青、王春元、程光潮等人，在中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所遺傳組內(nèi)，恢復(fù)了金魚遺傳學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究。
就在陳楨帶著病弱的身軀，滿懷信心地指導(dǎo)助手們?yōu)榻痿~遺傳學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究繼續(xù)拼搏的時(shí)候，1957年11月15日（陰歷九月二十四日），甲狀腺癌的再一次復(fù)發(fā)，奪去了他的生命。
陳楨病逝之后，他所發(fā)表的金魚遺傳學(xué)研究的重要論文，以及有關(guān)動(dòng)物行為學(xué)的研究文章，由其學(xué)生及助手李璞、夏武平、鄭葆珊、崔道枋、汪安琦、陳寧生等人，經(jīng)過細(xì)心翻譯和匯集整理后，結(jié)集在《金魚的家化與變異》一書中。該書凝結(jié)了陳楨畢生從事遺傳學(xué)研究的主要成果，1959年由科學(xué)出版社出版后，成為遺傳學(xué)研究領(lǐng)域中的重要經(jīng)典性文獻(xiàn)。
陳楨的《金魚的家化與變異》（1959）
歷史永遠(yuǎn)不會(huì)忘記，這位在中國(guó)現(xiàn)代遺傳學(xué)的形成和早期發(fā)展中，做出了開拓性貢獻(xiàn)的一代科學(xué)大師。
（2023年2月18日 修稿）
致謝：本文在撰寫過程中，曾得到陳楨院士之家人李璞（女婿）、李柏青（外孫）、李凌霄（外孫）、陳敏（孫女）等人提供大量史料的幫助，謹(jǐn)此致以誠(chéng)摯的謝意！
［1］陳楨.普通生物學(xué)［M］.上海：商務(wù)印書館，1924.
［8］陳楨.復(fù)興高級(jí)中學(xué)教科書·生物學(xué)［M］.上海：商務(wù)印書館，1933.
［11］陳楨.金魚家化史與品種形成的因素［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，1954（2）：89-116.
［12］陳楨.金魚的家化與變異［M］.北京：科學(xué)出版社，1959：64-73.
作者簡(jiǎn)介：
馮永康，生命科學(xué)史研究者，郵箱為ykfeng0810@sina.com。
