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美的失控:畸形審美的起源

2022/07/19
導(dǎo)讀
美可以脫離自然選擇的掌控,實(shí)現(xiàn)獨(dú)立演化。


撰文|陳水華

編輯|馬修

1871年,達(dá)爾文在《人類的由來和性選擇》中提出了一個(gè)引起爭(zhēng)議的觀點(diǎn),達(dá)爾文認(rèn)為動(dòng)物具有審美偏好,且審美偏好驅(qū)動(dòng)了美的演化。其時(shí),達(dá)爾文并不清楚具體的演化機(jī)制。第一個(gè)提出性狀和偏好之間存在協(xié)同演化的是英國(guó)的費(fèi)希爾Ronald Fisher。費(fèi)希爾是一個(gè)天才的數(shù)學(xué)家和遺傳學(xué)家,他用數(shù)學(xué)演示了性狀和偏好協(xié)同演化的遺傳機(jī)制。費(fèi)希爾提出了一個(gè)兩階段的演化模式:第一階段,是偏好的起源,在于特征能如實(shí)準(zhǔn)確地反映健康狀況、活力水平和生存能力。在第二階段,在擇偶偏好出現(xiàn)之后,審美偏好可能擺脫自然選擇,成為獨(dú)立的進(jìn)化力量,使炫耀特征與其最初反映的真實(shí)信息分離,甚至出現(xiàn)炫耀特征與個(gè)體素質(zhì)不再關(guān)聯(lián)的現(xiàn)象。費(fèi)希爾的美與偏好的協(xié)同演化模式,又被稱為“失控選擇模式(runaway process)”[1]。這里的失控,指的是美的特征僅為偏好所驅(qū)動(dòng),擺脫了自然選擇的掌控。當(dāng)然,費(fèi)希爾認(rèn)為美的失控是有限度的,一旦美的特征與真實(shí)素質(zhì)分離,就會(huì)成為炫耀者的負(fù)擔(dān),當(dāng)負(fù)擔(dān)大到炫耀者無法承當(dāng)時(shí),自然選擇與性選擇之間就達(dá)成了一種平衡。以現(xiàn)實(shí)生活為例,很容易理解這一平衡。我們可以把炫耀特征理解為高級(jí)服裝,審美偏好理解為愛美之心,或者虛榮心,個(gè)體素質(zhì)理解為經(jīng)濟(jì)實(shí)力??傮w來說,一個(gè)人的穿著打扮反映了其經(jīng)濟(jì)實(shí)力,但具體到每個(gè)人,并不總是如此。有些人虛榮心特別強(qiáng),為了炫耀,甚至入不敷出,砸鍋賣鐵,忍饑挨餓,也要制備高級(jí)服裝,把自己打扮得花枝招展。這就是炫耀特征和個(gè)體素質(zhì)的偏離,也就是美的失控。炫耀總是有代價(jià)的,不論是孔雀尾巴還是高級(jí)時(shí)裝,都需要能量和金錢維持,還難免招惹嫉妒和被捕獵的風(fēng)險(xiǎn)。終究,實(shí)力和虛榮心之間會(huì)達(dá)成一個(gè)平衡,因?yàn)橐粋€(gè)人終究無法聽任虛榮心的支配,長(zhǎng)期維持那些自己能力所不能承擔(dān)的炫耀特征。費(fèi)希爾雖然提出了預(yù)測(cè),但并沒有給出這一平衡的數(shù)學(xué)模型。直到30年之后,拉塞爾·蘭德(Russell Lande[2]和馬克·柯克帕特里克(Marc Kirkpatrick[3]獨(dú)立地用數(shù)學(xué)證明了這一點(diǎn)。蘭德-柯克帕特里克模型告訴我們,今天所看到的所有炫耀特征與其個(gè)體素質(zhì)之間,都處于一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài),包括孔雀尾巴的長(zhǎng)度。即便你腰纏萬貫,但如果你相貌平平,不修邊幅,你可能無法吸引異性傳承你的基因。但如果你過分華麗,但終究華而不實(shí),無法生活自理,那也很難成家立業(yè),把基因傳給后代。美的失控,雖然是有限度的,但也意味著美可以脫離自然選擇的掌控,實(shí)現(xiàn)獨(dú)立演化。費(fèi)希爾模型和蘭德-柯克帕特里克模型畢竟都是數(shù)學(xué)模型,屬于紙上談兵,那么,在現(xiàn)實(shí)世界中是否存在美的失控現(xiàn)象。要驗(yàn)證這一點(diǎn),需要確認(rèn)兩方面的證據(jù):一是選擇方(chooser)出現(xiàn)了隨機(jī)的審美偏好,二是追求方(courter)的炫耀特征在素質(zhì)上出現(xiàn)了退化。

南美泡蟾 tungara frogs(圖片來自網(wǎng)絡(luò))

邁克·里安(Michael Ryan)是德克薩斯大學(xué)的動(dòng)物學(xué)家,他在巴拿馬研究南美泡蟾(tungara frogs)。他發(fā)現(xiàn)這種蛙類能發(fā)出兩種叫聲,一種是單純的whine,另一種是在whine的叫聲中偶爾加入chuck的叫聲。雖然加入chuck的叫聲,只需多花10%的精力,但卻可以提升500%的魅力。那么,雌蛙對(duì)chuck叫聲的偏好是怎么來的呢?里安認(rèn)為雌蛙的這個(gè)偏好是大腦中預(yù)先存在的,屬于潛在偏好(hidden preference)。雄蛙迎合雌蛙這一特別的偏好,發(fā)展出了chuck的叫聲。里安把這一進(jìn)化機(jī)制稱為感官開發(fā)(sensory exploitation)。為什么雌蛙的大腦中預(yù)先存在這一潛在的審美偏好,里安并沒有給出具體說明,但認(rèn)為某一審美偏好的出現(xiàn),存在一定的隨機(jī)性[4]??赡軆H僅因?yàn)閻畚菁盀?,而喜歡上對(duì)方身上的某一特征。以孔雀魚為例,某一河道的雌孔雀魚表現(xiàn)出了對(duì)雄魚身上橘黃色的強(qiáng)烈偏愛,僅僅是因?yàn)樗鼈兘?jīng)常食用橘黃色的果子[5]。

孔雀魚(圖片來自網(wǎng)絡(luò))

其實(shí)巴普洛夫的經(jīng)典條件反射實(shí)驗(yàn)就足以說明審美偏好隨機(jī)性的出現(xiàn)。十九世紀(jì)俄國(guó)科學(xué)家伊萬·巴普洛夫(Ivan Pavlov)曾經(jīng)做過一個(gè)著名的實(shí)驗(yàn),他利用狗看到食物或吃東西之前會(huì)流口水的現(xiàn)象,在每次喂食前都先發(fā)出一些信號(hào)(比如搖鈴、口哨、使用節(jié)拍器、敲擊音叉等)。連續(xù)了幾次之后,他試了一次搖鈴但不喂食,發(fā)現(xiàn)狗雖然沒有東西可吃,卻照樣流口水。而在此之前,狗對(duì)于鈴聲是不會(huì)有反應(yīng)的。他于是推知,狗經(jīng)過了連續(xù)幾次的經(jīng)驗(yàn)后,將“鈴聲”視作了“進(jìn)食”的信號(hào),從而同樣引發(fā)了流口水現(xiàn)象,這種現(xiàn)象被稱為條件反射。在巴普洛夫的實(shí)驗(yàn)中,選擇何種信號(hào)完全是隨機(jī)的,因此對(duì)這些信號(hào)產(chǎn)生審美偏好也是一種隨機(jī)現(xiàn)象。

鳥類學(xué)家理查德·普魯姆提供了一個(gè)更加典型的美的隨機(jī)演化和失控的案例[6]。侏儒鳥是生活在美洲熱帶森林地區(qū)的一類小型鳥類,大約有54種。每一種都有各自獨(dú)特的羽毛裝飾、炫耀行為和聲音信號(hào)。經(jīng)過長(zhǎng)期的研究,普魯姆發(fā)現(xiàn),這些侏儒鳥都有在求偶場(chǎng)進(jìn)行求偶炫耀的行為。這種行為本身說明,它們具有共同的祖先。但不同種類之間,炫耀行為又存在顯著的差異,而且有跡可循,呈現(xiàn)出明顯的演化譜系。經(jīng)過分析,普魯姆認(rèn)為,54種行為模式體現(xiàn)了54種審美標(biāo)準(zhǔn)。而且這54種審美標(biāo)準(zhǔn),并不意味著54個(gè)生存和素質(zhì)指標(biāo),完全是隨機(jī)演化的結(jié)果。他舉其中一種白喉嬌鹟的炫耀行為為例。白喉嬌鹟演化出了一種奇特的用喙指向?qū)Ψ降淖藙?shì),取代了其祖先傳下來的用尾巴指向?qū)Ψ降臉?biāo)準(zhǔn)炫耀姿勢(shì)。這種行為的改變,普魯姆認(rèn)為完全是隨機(jī),其中與任何素質(zhì)信息無關(guān)。因?yàn)闆]有任何證據(jù)顯示,祖先用尾巴指向?qū)Ψ剑菫榱苏故酒ü墒欠窀腥玖蓑x,而用喙指向?qū)Ψ?,是為了展示喉部是否感染了螨蟲。

嬌鹟是生活在美洲熱帶森林地區(qū)的一類小型鳥類,又稱為侏儒鳥(圖片來自網(wǎng)絡(luò))

隨著研究的深入,普魯姆甚至發(fā)現(xiàn),審美的創(chuàng)新和炫耀特征的演化,不僅不伴隨著素質(zhì)的提高,甚至可能導(dǎo)致素質(zhì)的退化。侏儒鳥中,有一種叫梅花翅嬌鹟的,在求偶炫耀時(shí),翅膀在背部上方摩擦振動(dòng),會(huì)發(fā)出一連串浮夸的“噼啪”聲[7]。通過解剖發(fā)現(xiàn),為了這一炫耀特征,梅花翅嬌鹟付出了昂貴的生存代價(jià)[8]:為了用翼羽發(fā)聲,雄性梅花翅嬌鹟已經(jīng)徹底改變了翅膀的結(jié)構(gòu)特征,它們的尺骨不僅變得膨大,而且是實(shí)心的,骨骼中鈣的成分比其他侏儒鳥多出兩到三倍。這種更寬更實(shí)心的尺骨,一方面為羽毛根部提供了更加堅(jiān)固和穩(wěn)定的錨定效果,同時(shí)也增強(qiáng)了飛羽間的共鳴和耦合。我們都知道,骨骼中空是鳥類適應(yīng)飛翔的演化特征,為了飛行,鳥類的骨骼必須盡可能輕。實(shí)心和膨大的骨骼,勢(shì)必給其生存帶來不利,屬于素質(zhì)退化特征。雄性梅花翅嬌鹟的翅膀具有兩種功能:飛行和發(fā)聲。為了發(fā)聲,雄性梅花翅嬌鹟犧牲了飛行的功能,包括飛行能力、機(jī)動(dòng)性和能量效率等。不僅如此,由于遺傳效應(yīng),梅花翅嬌鹟的翼骨畸變波及到了雌鳥,造成了整個(gè)種群素質(zhì)的衰退。普魯姆提出,梅花翅嬌鹟的情況絕非個(gè)例,系統(tǒng)檢視的話,會(huì)發(fā)現(xiàn),美的演化導(dǎo)致素質(zhì)衰退的現(xiàn)象非常普遍。

西門慶與潘金蓮(圖片來自網(wǎng)絡(luò))

審美演化導(dǎo)致梅花翅嬌鹟的翼骨畸變的現(xiàn)象,不免使人想起我國(guó)古代流行的三寸金蓮。據(jù)說自宋代起,小腳就成了一個(gè)美女的必備條件之一,并且形成了一套研究小腳和鞋的特殊學(xué)問。小腳被看作是女人最隱秘的身體部分,代表了女性的魅力。在談婚論嫁時(shí),未纏足的女子甚至成了沒有男人愿意娶的“困難戶”。元之后,小腳審美和纏足之風(fēng)越演越烈,到明代進(jìn)入鼎盛時(shí)期,出現(xiàn)了“三寸金蓮”之說。清人方絢在《香蓮品藻》中,對(duì)三寸金蓮做過詳細(xì)的分析,認(rèn)為女人小腳有五式,即“蓮瓣”、“新月”、“和弓”、“竹蔭”和“菱角”。極品的三寸金蓮有三個(gè)指標(biāo),即肥、軟和秀。細(xì)分起來,更是不厭其煩,一一分類羅列。可見當(dāng)時(shí)整個(gè)社會(huì)的男人群體戀足成風(fēng)。由于纏足給女性帶來了極大的身心痛苦,民國(guó)之后,纏足之風(fēng)逐漸廢止。我小時(shí)候還常在鄉(xiāng)間看見扭來扭去走動(dòng)的老太太。對(duì)于小腳,我們并沒有切身的感受,直到有一天,我在自然博物館中,看到了纏足的標(biāo)本,其畸形扭曲的程度,令人觸目驚心。幸好纏足不能遺傳,否則難免導(dǎo)致中國(guó)人族群身體素質(zhì)的衰退。

  • 作者簡(jiǎn)介:陳水華,浙江省博物館館長(zhǎng)研究館員,北京師范大學(xué)鳥類學(xué)博士,長(zhǎng)期從事鳥類學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究,以及科學(xué)普及工作,中國(guó)科協(xié)鳥類多樣性與生態(tài)文明首席科學(xué)傳播專家。

  • 參考文獻(xiàn)

[1] Fisher, R.A. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection . Oxford, Clarendon Press.

[2] Lande, R. (1980) Sexual Dimorphism, Sexual Selection, and Adaptation in Polygenic Characters. Evolution 34 (2): 292-305.

[3] Kirkpatrick, M. (1982) Sexual Selection and the Evolution of Female Choice. Evolution,82: 1- 12.

[4] Ryan, M. J. (2018) A Taste for the Beautiful: The Evolution of Attraction. Princeton Univ.Press.

[5] Rodd, F. H.,Hughes, K. A., Grether, G. F, and Baril, C. T. (2002) A possible non-sexualorigin of mate preference: Are male guppies mimicking fruit? Proceedings ofthe Royal Society of London B: Biological Sciences 269: 475-81.

[6] Prum R.(2017) The Evolution of Beauty: How Darwin's Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal World and Us. New York, Doubleday.

[7]Bostwick, K.S.&  Prum R. O. (2005)  Courting bird sings with stridulating wing feathers. Science,309.

[8]Bostwick, K.S. &Prum R. O. (2003)  High-speed video analysis of wing-snapping in two manakin clades (Pipridae: Aves). Journal of Experimental Biology, 206:3693-3706.



制版|小圭月

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