孟德?tīng)柡瓦_(dá)爾文：不曾謀面的絕代雙雄
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如果要細(xì)數(shù)生命科學(xué)領(lǐng)域里的 “殿堂級(jí)人物”，達(dá)爾文和孟德?tīng)?/strong>應(yīng)該不在其中，因?yàn)樗麄兪沁@座殿堂的構(gòu)建者。
達(dá)爾文創(chuàng)立了進(jìn)化論，把人類從神創(chuàng)論中解放了出來(lái)；孟德?tīng)柊l(fā)現(xiàn)了基因和遺傳學(xué)定律，找到了決定生命現(xiàn)象的本質(zhì)。不過(guò)，即使是同時(shí)代、同領(lǐng)域，兩人并沒(méi)有見(jiàn)過(guò)面，各自的人生經(jīng)歷也大不相同。
本文作者商周為旅德免疫學(xué)者，曾從事遺傳學(xué)研究，因此十分關(guān)注孟德?tīng)柕慕?jīng)歷。這是他關(guān)于孟德?tīng)柕牡谖迤恼?，前四篇分別為《孟德?tīng)柡退男薜涝骸?/span>《孟德?tīng)栕鞒鐾愣箤?shí)驗(yàn)，是因?yàn)樾疫\(yùn)嗎？》《豌豆之外，孟德?tīng)柕钠渌芯咳绾?？?/span>《孟德?tīng)枺罕缓鲆暤木奕恕?/span>。本文他介紹了達(dá)爾文和孟德?tīng)柖说难芯考吧?，他認(rèn)為，對(duì)于這個(gè)世界來(lái)說(shuō)，“幸運(yùn)的是既有孟德?tīng)?，又有達(dá)爾文”。
撰文 | 商周
責(zé)編 | 王雨丹
在生命科學(xué)的宇宙里，兩顆最亮的星星相互輝映。
如果把生命科學(xué)領(lǐng)域的科學(xué)家按照貢獻(xiàn)大小來(lái)排座次，頭把交椅的得主毫無(wú)疑問(wèn)是達(dá)爾文（Charles Robert Darwin，1809-1882），這位進(jìn)化論提出者為生命科學(xué)提供了一份綱領(lǐng)性的學(xué)說(shuō)，他的影響力不僅超出了生命科學(xué)界，也到達(dá)了科學(xué)的范圍之外。從某種角度上來(lái)說(shuō)，是他的進(jìn)化論把人類從神創(chuàng)論中解放了出來(lái)。
第二把交椅的評(píng)選可能會(huì)有些爭(zhēng)議，多個(gè)頗有競(jìng)爭(zhēng)力的科學(xué)家都足以出現(xiàn)在候選人名單上，包括現(xiàn)代遺傳學(xué)的開(kāi)創(chuàng)者孟德?tīng)?/span>（Gregor Johann Mendel，1822-1884）、微生物學(xué)及免疫學(xué)之父巴斯德（Louis Pasteur，1822-1895）、發(fā)現(xiàn)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的克里克（Francis Harry Compton Crick，1916-2004）等。但如果投票來(lái)評(píng)選，大概率勝出的很可能還會(huì)是孟德?tīng)?/span>。
在學(xué)術(shù)成就上，孟德?tīng)柡桶退沟乱约翱死锟擞行┫嗤?。巴斯德和克里克兩人都做出了多?xiàng)杰出的工作：巴斯德發(fā)現(xiàn)了微生物的存在，證明了微生物可以導(dǎo)致疾病，而且全球首次在實(shí)驗(yàn)室里開(kāi)發(fā)出了疫苗；克里克不僅發(fā)現(xiàn)了DNA的結(jié)構(gòu)，還首創(chuàng)了遺傳密碼*的概念，并且提出了分子生物學(xué)的中心法則。孟德?tīng)杽t不同，一生只做出了一項(xiàng)杰出的工作：發(fā)現(xiàn)了基因和遺傳規(guī)律。
孟德?tīng)栔詰{借一項(xiàng)工作就能夠超越巴斯德和克里克，是因?yàn)榛虬l(fā)現(xiàn)工作的重要和偉大。如果把生命科學(xué)比作黑暗中一座金碧輝煌的大廈，那么科學(xué)家的使命就是在看不見(jiàn)也摸不著的情況下去發(fā)現(xiàn)它是什么，達(dá)爾文通過(guò)他強(qiáng)大的洞察力指出它是一棟房子，而孟德?tīng)杽t憑借他杰出的推理能力找出了大廈內(nèi)部的支柱。
當(dāng)這座大廈的外形和支柱都確定后，剩下的工作就是去完善它的細(xì)節(jié)以及研究它精妙絕倫的結(jié)構(gòu)和功能。
所以，這兩位十九世紀(jì)的科學(xué)巨匠，可以稱為生命科學(xué)領(lǐng)域的絕代雙雄。
達(dá)爾文出生于1810年，去世于1882年，他最著名的學(xué)術(shù)著作《物種起源》（the Origin of Species）發(fā)表于1859年。孟德?tīng)柍錾?822年，去世于1884年，它的代表作《植物雜交實(shí)驗(yàn)》（Versuche über Pflanzenhybriden ）于1865年宣讀，1866年正式發(fā)表。
如果把十九世紀(jì)比喻成一年，那么兩人都出生于這一年的春天，成長(zhǎng)于夏天，秋天的時(shí)候開(kāi)始收獲，并在冬天里去世。這兩位生命科學(xué)領(lǐng)域最為杰出的學(xué)者，幾乎有著相同的生命軌跡。但多少有些令人意外的是，他們之間卻沒(méi)有任何交集。
達(dá)爾文成家后就常年隱居在倫敦的郊外，極少出國(guó)訪問(wèn)；孟德?tīng)栯m然游歷過(guò)歐洲的不少國(guó)家，包括在1862年8月去倫敦參加國(guó)際博覽會(huì)（這也是孟德?tīng)柡瓦_(dá)爾文兩人離得最近的一次）[1]，但兩人終生未曾謀面，而且“進(jìn)化論”和“基因論”在他們的有生之年也沒(méi)有融合到一起。
達(dá)爾文進(jìn)化論的核心是 “自然選擇”。而自然選擇的對(duì)象，則是生命個(gè)體基因水平的差異，正是因?yàn)榛蜃儺愃鶎?dǎo)致的性狀的多態(tài)性，自然才可能把適合生存的個(gè)體選擇出來(lái)。從這個(gè)意義上來(lái)說(shuō)，基因變異是自然選擇的基礎(chǔ)。正是因?yàn)檫@一點(diǎn)，有人為達(dá)爾文沒(méi)有意識(shí)到孟德?tīng)柟ぷ鲗?duì)進(jìn)化論的重要性而感到遺憾。
關(guān)于達(dá)爾文 “錯(cuò)過(guò)” 了孟德?tīng)?，有這么一個(gè)傳說(shuō)：孟德?tīng)柊炎约骸吨参镫s交實(shí)驗(yàn)》的單行本寄給了世界各地的多個(gè)科學(xué)家，其中就有達(dá)爾文；但收到孟德?tīng)栒撐牡倪_(dá)爾文并沒(méi)有進(jìn)行閱讀，從而錯(cuò)過(guò)了可能將孟德?tīng)柕陌l(fā)現(xiàn)融入進(jìn)化論的機(jī)會(huì)。
具體到進(jìn)化論，孟德?tīng)栆灿兄^為深刻的思考和理解。在1873年11月18日寫(xiě)給慕尼黑大學(xué)植物學(xué)家內(nèi)格里的信中，孟德?tīng)柧陀羞^(guò)這么一段關(guān)于生命進(jìn)化的描述 [3]：
“眾所周知，環(huán)境條件的不利變化可能會(huì)導(dǎo)致可育性的降低，因此它們可能導(dǎo)致性功能減弱或完全不育，其中雄性器官總是首先受到影響，就像在圈養(yǎng)動(dòng)物中的情況一樣，在植物中不應(yīng)該是相反的（指植物的雄性器官也應(yīng)該容易受到影響）…… 如果情況確實(shí)如此，那么山柳菊中自然發(fā)生的雜交應(yīng)該歸因于暫時(shí)的干擾。假若這樣的干擾經(jīng)常重復(fù)或永久存在，最終將導(dǎo)致所涉及物種的消失，而它們雜交后代中的某個(gè)，因?yàn)橛兄玫慕M織構(gòu)成，能更好地適應(yīng)普遍存在的環(huán)境條件，從而在生存斗爭(zhēng)中獲得成功，并持續(xù)生存很長(zhǎng)一段時(shí)間，直到最后面臨和祖先同樣的命運(yùn)?！?/span>
一個(gè)可能的答案是，孟德?tīng)柕陌l(fā)現(xiàn)雖然超越他的時(shí)代，但他還是沒(méi)能進(jìn)一步超越時(shí)代去洞察到基因變異在進(jìn)化中至關(guān)重要的作用。
孟德?tīng)柸绱耍_(dá)爾文也一樣。
達(dá)爾文的進(jìn)化論一經(jīng)提出就引起了巨大的反響。十九世紀(jì)的科學(xué)界基本認(rèn)同達(dá)爾文提出的 “物種在不斷進(jìn)化” 的觀點(diǎn)，但對(duì)于自然選擇在進(jìn)化過(guò)程中的核心作用則有不同的看法。換句話說(shuō)，當(dāng)時(shí)的科學(xué)界基本認(rèn)同物種的進(jìn)化，但對(duì)進(jìn)化的驅(qū)動(dòng)力則有不同的見(jiàn)解。
比如，有人認(rèn)為進(jìn)化的主要?jiǎng)恿υ从谖锓N內(nèi)在，是物種自己有潛在想要變好的能力。也有人認(rèn)為是進(jìn)化物種突變的結(jié)果，即一次跳躍式的變化就可以完成物種之間的轉(zhuǎn)換，而不是像達(dá)爾文認(rèn)為的那樣要靠微小變化的積累。還有人認(rèn)同災(zāi)變論（Catastrophism），認(rèn)為是自然災(zāi)難推動(dòng)了物種的進(jìn)化。
之所以在進(jìn)化的驅(qū)動(dòng)力量上存在爭(zhēng)議，部分是因?yàn)檫_(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)在當(dāng)時(shí)并不完善：無(wú)法說(shuō)明用來(lái)供自然選擇的差異性性狀的來(lái)源。因此它無(wú)法在原理上讓人信服。
達(dá)爾文的自然選擇理論之所以后來(lái)壓倒了其他學(xué)說(shuō)，就是因?yàn)?“遇到” 了孟德?tīng)枴?/span>
在1900年孟德?tīng)柕墓ぷ鞅恢匦掳l(fā)現(xiàn)后，就有科學(xué)家試著將孟德?tīng)柕幕蛘摵瓦_(dá)爾文的進(jìn)化論進(jìn)行融合，其中就包括劍橋大學(xué)的生物學(xué)家、“遺傳學(xué)”（Genetics）一詞的創(chuàng)造者威廉·貝特森（William Bateson，1861-1926）。但真正將基因論和進(jìn)化論成功融合的，還是英國(guó)科學(xué)家羅納德·費(fèi)舍爾（Ronald Fisher，1890-1962）。
費(fèi)舍爾是英國(guó)生物學(xué)家和統(tǒng)計(jì)學(xué)家，他的研究發(fā)現(xiàn)自然選擇可以通過(guò)改變等位基因的頻率而導(dǎo)致物種的進(jìn)化。從1918年開(kāi)始，費(fèi)舍爾在這一領(lǐng)域發(fā)表了一系列的研究論文，并在1930年把這些論文結(jié)集成《自然選擇的遺傳學(xué)理論》一書(shū)出版 [4]。
因?yàn)樽匀贿x擇的遺傳學(xué)理論，費(fèi)舍爾和英國(guó)遺傳學(xué)家約翰·伯登·桑德森·霍爾丹（John Burdon Sanderson Haldane）以及美國(guó)生物學(xué)家西沃爾·賴特（Sewall Wright）一起成為了群體遺傳學(xué)的奠基者。而群體遺傳學(xué)的主要內(nèi)容就是在基因水平上研究進(jìn)化過(guò)程中物種的適應(yīng)、物種的形成以及種群的結(jié)構(gòu)變化。群體遺傳學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展，導(dǎo)致了現(xiàn)代進(jìn)化綜論（Mordern evolutionary synthesis，也被稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義）的誕生，其標(biāo)志就是英國(guó)生物學(xué)家朱利安·赫胥黎（Julian Huxley，1887-1975）寫(xiě)成《進(jìn)化：現(xiàn)代綜合論》（Evolution: The Modern Synthesis ）一書(shū) [5]（他的祖父是同為英國(guó)生物學(xué)家的托馬斯·亨利·赫胥黎，是弘揚(yáng)達(dá)爾文進(jìn)化論的最杰出的代表，著有《天演論》，因此朱利安·赫胥黎也被稱為 “小赫胥黎”）。從此，達(dá)爾文所提出的進(jìn)化論進(jìn)入了一個(gè)新的時(shí)代，其中的核心變化就是合理地融入了孟德?tīng)柕幕蛘摗?/span>如果用一個(gè)公式來(lái)表達(dá)這種改變，大致可以是：
現(xiàn)代達(dá)爾文主義=達(dá)爾文主義+孟德?tīng)栔髁x
至此，生命科學(xué)的大廈有了自己的支柱。這兩位有生之年從未謀面的巨人，也從此雙劍合璧。
說(shuō)起來(lái)，二人雖都是生物學(xué)界兩顆最閃亮的明星，各自的人生經(jīng)歷卻大不相同。
達(dá)爾文生長(zhǎng)在一個(gè)富裕的醫(yī)生家庭，有很好的受教育的機(jī)會(huì)，但他卻多次辜負(fù)了父親的期望，先后放棄了在大學(xué)學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)和神學(xué)的機(jī)會(huì)。
孟德?tīng)柹L(zhǎng)在一個(gè)貧窮的農(nóng)民家庭，從上中學(xué)開(kāi)始就飽受溫飽問(wèn)題的煎熬，以至于不得不自己去做私人補(bǔ)習(xí)教師來(lái)養(yǎng)活自己。在勉強(qiáng)完成了中學(xué)的教育后，他再也無(wú)法去大學(xué)學(xué)習(xí)。
達(dá)爾文根據(jù)自己的興趣成為了一名博物學(xué)家，在劍橋大學(xué)學(xué)者亨斯羅的推薦下得到了環(huán)球航行科考的機(jī)會(huì)，正是在這個(gè)過(guò)程中他收集到了世界各地大量的生物學(xué)標(biāo)本，觀察到了很多有啟發(fā)性的生物學(xué)現(xiàn)象，也由此使得進(jìn)化論在他心中開(kāi)始萌芽。
孟德?tīng)枮榱说玫竭M(jìn)一步學(xué)習(xí)的機(jī)會(huì)，到修道院成為了一名修士，在修道院神父西里爾·納普的支持下去了維也納大學(xué)學(xué)習(xí)，在那里他得到了必要的科學(xué)研究訓(xùn)練，為以后的植物雜交實(shí)驗(yàn)打下了基礎(chǔ)。
達(dá)爾文在環(huán)球航行后回到英國(guó)，和表妹結(jié)婚并定居在倫敦的郊外，生育了十個(gè)子女。在事業(yè)上，他憑借杰出的歸納能力和洞察力寫(xiě)下了一系列學(xué)術(shù)著作，其中就包括1859年出版的《物種起源》。
孟德?tīng)栕鳛樘熘鹘痰男奘恳簧椿?，他從維也納大學(xué)回到修道院后在一所中學(xué)當(dāng)代課教師，業(yè)余時(shí)間就在修道院的花園里進(jìn)行為期十年的植物雜交實(shí)驗(yàn)。憑借著驚人的演繹和推理能力，他發(fā)現(xiàn)了基因的存在和遺傳學(xué)的兩大定律。
達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說(shuō)一經(jīng)提出，就在學(xué)界引起了巨大的反響，進(jìn)化論也在爭(zhēng)議中不斷發(fā)展強(qiáng)大，贏得了越來(lái)越多的人的支持。1882年達(dá)爾文去世，因?yàn)樗目茖W(xué)貢獻(xiàn)受到廣泛的承認(rèn)，他像牛頓一樣被安葬在威斯敏斯特教堂。葬禮上來(lái)送行的人數(shù)以千計(jì)，其中包括大量的哲學(xué)家、科學(xué)家和政要。
孟德?tīng)柕陌l(fā)現(xiàn)在1866年發(fā)表（1865年宣讀）后幾乎無(wú)人問(wèn)津，直到他去世的16年后才被世人重新發(fā)現(xiàn)。1884年，時(shí)任布爾諾圣托馬斯修道院院長(zhǎng)的孟德?tīng)柸ナ溃瑏?lái)送行的人也數(shù)以千計(jì)，人們感謝這位仁慈的教長(zhǎng)，但追悼詞里對(duì)他的學(xué)術(shù)貢獻(xiàn)只字未提。
如果要論兩人對(duì)科學(xué)的貢獻(xiàn)，達(dá)爾文毫無(wú)疑問(wèn)更勝一籌。不過(guò)，在各自領(lǐng)域閃閃發(fā)光且不盡相同的二人，也分別有自己的崇拜者。有人喜歡達(dá)爾文，欣賞他放棄世俗所認(rèn)同的醫(yī)生和神父的角色，遵從內(nèi)心成為了一名博物學(xué)家；更敬佩他強(qiáng)大的洞察力，透過(guò)繁雜的現(xiàn)象找到事物的本質(zhì)。有人喜歡孟德?tīng)?，感嘆他在貧困中的自強(qiáng)和堅(jiān)毅；更佩服他驚人的演繹和推理的能力，以及在缺乏名利回報(bào)的情況下的默默堅(jiān)持。
雖然兩人的存在有點(diǎn) “一時(shí)瑜亮”，但對(duì)于這個(gè)世界來(lái)說(shuō)，幸運(yùn)的是既有孟德?tīng)枺钟羞_(dá)爾文。
《知識(shí)分子》專欄作者
旅德免疫學(xué)學(xué)者
商 周
湖南科學(xué)技術(shù)出版社
《被忽視的巨人——孟德?tīng)杺鳌?/span>
出版時(shí)間：2022年7月
2022年7月是孟德?tīng)栒Q辰200周年，由《賽先生》策劃，湖南科學(xué)技術(shù)出版社出版的《被忽視的巨人——孟德?tīng)杺鳌穼⑷缙诿媸?。本?shū)作者商周常年旅德，對(duì)孟德?tīng)栍猩钊肓私?，他曾親自拜訪孟德?tīng)柟ぷ鬟^(guò)的圣托馬斯修道院和孟德?tīng)柤o(jì)念館，獲得了大量的一手資料。本書(shū)勾勒出了一個(gè)生動(dòng)飽滿的孟德?tīng)栃蜗?，讓我們得以一覽科學(xué)大家的風(fēng)采。
制版編輯 | 姜絲鴨
