青藏高原上的丹尼索瓦人DNA，在沉積物里找到了！
發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦人化石和基因的白石崖溶洞。版權(quán)：張東菊，蘭州大學(xué)
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記得去年《自然》雜志報導(dǎo)的夏河人嗎？
從青藏高原的一塊半截帶著牙齒的下頜骨中，中國科學(xué)院青藏高原所、蘭州大學(xué)等機(jī)構(gòu)的研究人員通過古蛋白組學(xué)的分析，發(fā)現(xiàn)其含有丹尼索瓦人身上特有的變異蛋白質(zhì)，判斷出這塊下頜骨屬于丹尼索瓦人 [1]。
這標(biāo)志著科學(xué)家們首次通過古蛋白組學(xué)的分析確認(rèn)丹尼索瓦人在中國出現(xiàn)過，被認(rèn)為是一個里程碑式的發(fā)現(xiàn)。
最近，科學(xué)家們在夏河人所在的白石崖溶洞有了更多重要發(fā)現(xiàn)。
2020年10月30日，蘭州大學(xué)、中科院古脊椎動物與古人類研究所和青藏高原研究所等機(jī)構(gòu)的研究人員宣布，白石崖溶洞確認(rèn)有更多的丹尼索瓦人，他們生活的時間最早可追溯到10萬年前，最晚可能至4.5萬年前。通過對溶洞沉積物分析，研究人員成功提取并確認(rèn)了屬于丹尼索瓦人的線粒體DNA [2]。這一研究發(fā)表在今日出版的《科學(xué)》雜志。
這是在俄羅斯丹尼索瓦洞的材料外，首個成功獲取的丹尼索瓦人線粒體DNA序列，是支撐丹尼索瓦人在亞洲地區(qū)廣泛分布的一個有力證據(jù)。
丹尼索瓦人是誰？
化石稀少，與尼安德特人關(guān)系近
“丹尼索瓦人”（Denisovans）這個名字聽起來有些怪異。的確，這個名字源自俄文的 “丹尼索瓦洞”，本意是 “丹尼斯的洞穴。18世紀(jì)，一個名為丹尼斯的東正教教徒曾住在西伯利亞阿爾泰山上這個古老的巖洞里。
二十世紀(jì)后半葉，俄羅斯科學(xué)家在該洞內(nèi)發(fā)現(xiàn)了豐富了古生物遺存，以及精美的石器。2008年，考古學(xué)家在這個洞穴找到一塊人類指骨和一顆牙齒。兩年后，來自德國馬普所等機(jī)構(gòu)的科學(xué)家從這截約5萬前年的指骨上成功提取出DNA，認(rèn)為其屬于一個已經(jīng)滅絕的人類分支，并將其命名為 “丹尼索瓦人” [3]。
隨后，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，丹尼索瓦洞內(nèi)生活過不同時代的古人類，其中既有屬于新發(fā)現(xiàn)的丹尼索瓦人，也有已知的尼安德特人，甚至還有這兩種古人類的混血兒。洞內(nèi)最古老的丹尼索瓦人距今約20萬年，而距離我們最近的只有5萬年 [4]。
尼安德特人與丹尼索瓦人都是已滅絕的古老型人類，根據(jù)不同計算方法，他們約于20萬~75萬年前在演化譜系上 “分家” [5-7]。
和化石遍地開花的尼安德特人不同，丹尼索瓦人的形象成迷。
至今，我們所得到的全部明確是丹尼索瓦人的化石遺存，只有阿爾泰山丹尼索瓦洞發(fā)現(xiàn)的3顆牙、1塊手指骨殘片、1塊顱骨殘片，以及中國青藏高原的半塊夏河人下頜骨 [1]。雖然我們很難通過化石形態(tài)了解這群古人的身形體貌，但遺傳學(xué)分析卻讓我們找到不少丹尼索瓦人與其他人群交流的蛛絲馬跡。
例如，丹尼索瓦洞的一塊長骨碎片的DNA顯示，這個約8~12萬年前的古人有著丹尼索瓦人爸爸，媽媽則是尼安德特人 [8]。
再比如，現(xiàn)代西藏人體內(nèi)變異的EPAS1基因很可能來自丹尼索瓦人 [9]。這種變異讓他們的紅細(xì)胞更會抓住氧氣，從而適應(yīng)高原缺氧生活。
而本次提取到丹尼索瓦人線粒體DNA 的白石崖，正是在青藏高原，也就是夏河人所在的溶洞。
深挖夏河人 “老巢”
白石崖溶洞遺址位于青藏高原東北部，屬于甘肅省甘南州?？茖W(xué)家們能找到這一記錄古人類歷史的寶庫，要感謝當(dāng)?shù)氐纳恕?/span>
1980年代，在甘肅夏河縣，一位僧人意外在修行的溶洞中找到一塊半截帶著牙齒的下頜骨。這塊下頜骨既像人的，又不像人的，很可能屬于某種古人類。經(jīng)過幾十年輾轉(zhuǎn)，這塊骨頭最終成為蘭州大學(xué)的收藏。2010年開始，蘭州大學(xué)環(huán)境考古團(tuán)隊開始對這件化石和它的出土地——海拔3200余米的甘南白石崖溶洞遺址進(jìn)行研究。
白石崖溶洞遺址發(fā)掘（夏歡，申旭科和張東菊）攝影：韓源源；版權(quán)：張東菊，蘭州大學(xué)
古蛋白組學(xué)表明，這塊神秘的白石崖下頜骨屬于一位16萬年前的丹尼索瓦人。研究人員將化石的主人命名為夏河丹尼索瓦人，簡稱為 “夏河人”。[1]
不過，因為確認(rèn)夏河人為丹尼索瓦人的證據(jù)只是一個氨基酸的變化，科學(xué)家們希望能夠挖掘出關(guān)于這塊下頜骨的更多信息，因此蘭州大學(xué)領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊在白石崖遺址及周邊開展了多年研究。
本次刊于《科學(xué)》的論文就是對白石崖溶洞遺存的進(jìn)一步研究。
遺址內(nèi)，研究人員根據(jù)沉積物特征的不同劃分了10個地層。他們從這些地層里共收集到1310塊石制品和579塊動物骨骼碎片。
那么如何判斷遺址內(nèi)沉積物和動物骨頭的年齡呢？研究人員分別用光釋光和碳14技術(shù)進(jìn)行測年，發(fā)現(xiàn)白石崖溶洞遺址距今約3萬~19萬年。
出土物顯示，當(dāng)時古人的打制石器技術(shù)比較簡單，有較多的刮削器，動物骨有砍砸和火燒的痕跡。
當(dāng)然，更重要的是，研究人員從洞里的沉積物中發(fā)現(xiàn)了丹尼索瓦人線粒體DNA。這也是在丹尼索瓦洞的材料外，首例成功復(fù)原的丹尼索瓦人線粒體DNA序列。
發(fā)現(xiàn)10萬年和6萬年前的古人類基因
沉積物DNA是近年新興的分析技術(shù)，能幫科學(xué)家在沒有化石的遺址內(nèi)找到古人的遺傳信息。2017年，《科學(xué)》一項研究曾報道了德國馬普所的研究人員通過沉積物找到多個遺址中尼安德特人或丹尼索瓦人線粒體DNA的研究 [10]。
從沉積物提取DNA的技術(shù)，“一般用于人骨很不易發(fā)現(xiàn)的舊石器時代考古遺址”，論文的第一作者、共同領(lǐng)導(dǎo)該研究的蘭州大學(xué)教授張東菊告訴《知識分子》。
而本研究的最后通訊作者——中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員付巧妹及團(tuán)隊在2016、2017即開展了相關(guān)沉積物DNA研究工作。實際上，她的博士和博士后研究就是在專攻古DNA技術(shù)。在2015年全職回國后，付巧妹建立了自己的古DNA實驗室，并在多個學(xué)術(shù)會議上介紹相關(guān)的技術(shù)，希望能夠和國內(nèi)的考古團(tuán)隊合作，一起揭開中國古人類的基因歷史。
因此，在白石崖遺址發(fā)掘前，張東菊帶領(lǐng)的蘭州大學(xué)團(tuán)隊邀請付巧妹一起開展沉積物DNA分析，他們一起制定了古DNA分析沉積物樣品的采樣計劃，確保樣品采集和運送過程中不會受到現(xiàn)代人類的污染。
雖然此前付巧妹研究夏河人的下頜骨發(fā)現(xiàn)其沒有殘留古人類DNA，但是在這次的沉積物樣品中，她們發(fā)現(xiàn)了古人類的DNA！
通過高效的古DNA捕獲技術(shù)，付巧妹團(tuán)隊嘗試從一次性從35個樣品中釣取242種哺乳動物和人類的線粒體DNA。
分析顯示，沉積物中的動物古DNA，包括犀牛、鬣狗等滅絕動物，這是首次在夏河縣區(qū)域發(fā)現(xiàn)它們的存在，拓寬了我們對這些滅絕動物棲息范圍的認(rèn)知。更重要的是，付巧妹團(tuán)隊還獲得了古人類線粒體DNA，進(jìn)一步分析顯示其為丹尼索瓦人。
對發(fā)現(xiàn)DNA的沉積物所在的同地層測年確認(rèn)，這些白石崖溶洞的丹尼索瓦人大致生活在距今10萬年前和6萬年前。另外，在距今3萬~5萬年的較淺地層里也發(fā)現(xiàn)了丹尼索瓦人的DNA，但研究人員表示，考慮到用來測年的沉積可能發(fā)生過重構(gòu)，所以丹尼索瓦人是否曾生活在這個年代還不太確定。
“下頜骨化石也未提取到人類DNA，可能跟當(dāng)時的保存環(huán)境有關(guān)，使人類DNA沒有很好地保存?！?張東菊解釋說。
她也表示，“在第10層即（距今）十幾萬年的地層有發(fā)現(xiàn)古動物的DNA。所以具體原因還需要進(jìn)一步研究?！?/span>
付巧妹告訴《知識分子》，他們未來會在古老的地層材料上多做一些工作?！翱梢钥隙ǖ氖沁@一層（第10層），我的實驗室做出來了當(dāng)時古動物的DNA，所以它的環(huán)境是適合古DNA保存的。今后需要在這一層做更多點，看是否有希望做出更早的人類DNA。”
丹人在東亞的蹤跡，正在慢慢揭曉
迄今為止，丹尼索瓦人只在青藏高原和阿爾泰山兩個地方顯露真容。
然而遺傳學(xué)分析顯示，他們在亞洲曾廣泛擴(kuò)散，并對現(xiàn)代亞洲人和太平洋島嶼居民有著基因滲透。通常來說，他們對亞洲大陸人的基因貢獻(xiàn)遠(yuǎn)小于尼安德特人的2%，但對于美拉尼西亞、巴布亞等太平洋島嶼人群，丹尼索瓦人的基因貢獻(xiàn)能高達(dá)2~4% [11,12]。
他們從哪里來，又到哪里去了？與本研究同期刊于《科學(xué)》的另一篇文章把目光投向早期亞洲現(xiàn)代人與丹尼索瓦人的交流 [13]。
論文作者分析了兩個現(xiàn)代人化石的基因序列，分別是3.4萬年前的蒙古Salkhit河谷化石和4萬年前的中國北京的田園洞人。研究人員在兩個化石中都找到了極少的來自丹尼索瓦人的基因片段（與尼安德特人的基因貢獻(xiàn)相比，丹尼索瓦人的片段只占前者的7.5%和8.1%）。
作者表示，至少在4萬年前，亞洲的現(xiàn)代人已經(jīng)和丹尼索瓦人相遇并發(fā)生基因融合，并且，這一支丹尼索瓦人和影響了太平洋島嶼居民的丹尼索瓦人還不一樣。然而，在4萬年前或更早時丹尼索瓦人的生活軌跡仍基本成迷。
在青藏高原白石崖遺址研究中，丹尼索瓦人的DNA主要出現(xiàn)于距今10萬年和距今6萬年前后。這與阿爾泰山年代較晚的丹尼索瓦人存在時間較近，基因序列也更相似。同時，遺址中出土了制作技術(shù)簡單的石器以及有砍砸、火燒痕跡的動物骨。至于生活細(xì)節(jié)，我們只能去想象了。
此次白石崖洞不同地層發(fā)現(xiàn)的丹尼索瓦人的線粒體DNA與夏河人下頜骨，表明丹尼索瓦人曾經(jīng)長期在青藏高原一帶活動。研究人員推測，高原空氣稀薄，或許在這段時間內(nèi)，丹尼索瓦人演化出了適應(yīng)缺氧環(huán)境的遺傳基礎(chǔ)，并通過基因滲透把變異傳給了后來居住藏地的現(xiàn)代人 [2]。
研究者也指出，現(xiàn)代人約在距今3~4萬年前來到青藏高原，屆時，白石崖巖洞的丹尼索瓦人是否還在？他們是否在此相遇？這些謎團(tuán)，未來隨著更多考古證據(jù)的出現(xiàn)，將逐步得到揭曉。
制版編輯 | 盧卡斯
