權(quán)力的游戲：造紙胡蜂也會看臉？
?造紙胡蜂 (Polistes dominula) ，圖片來源：wikipedia.org
撰文 | 梁希同
● ● ●
造紙胡蜂 (Paper wasp, Polistinae) 是一類構(gòu)筑紙質(zhì)蜂巢的胡蜂（或稱馬蜂，黃蜂）。
?歐洲造紙胡蜂 (Polistes dominula) by Alvesgaspar Wikipedia
她們將植物的纖維嚼碎與唾液混合成筑巢的紙漿，再將紙漿糊在蜂巢六角形小室的墻上。每個小室而后將容納一只幼蟲成長。在中國的造紙術(shù)傳入歐洲之前，歐洲人就是從造紙胡蜂處學(xué)得造紙的靈感。
?叼著一團(tuán)紙漿的北方造紙胡蜂 (Polistes fuscatus). by Paul Hodge
造紙胡蜂是社會性昆蟲。
每年秋天，交配后的雌蜂會蟄伏。待熬到冬去春來，雌蜂擇處筑新巢，養(yǎng)育后代。她的第一批后代長大后就成了工蜂，負(fù)責(zé)覓食和給蜂巢添置新的房間；而她們的媽媽就成為女王，主要在家生育新的后代。
有一些造紙胡蜂的物種，在春天筑新巢的時候，女王會和她的幾個姐妹一起筑巢，她們被稱為共建者(co-foundresses)。然而，在這樣共建的蜂巢里有嚴(yán)格的社會等級，只有女王可以產(chǎn)生后代，而她的姐妹們不能，只能任勞任怨地為女王服務(wù)。只有等到一天女王意外死了，才有機(jī)會取而代之。【1】
研究發(fā)現(xiàn)，造紙胡蜂蜂群中的等級制度是線性的 (linear dominance hierarchy)。就像梁山好漢排座次一般，每個蜂群內(nèi)部也按照武力值從高到低排列，武力值最高的便是女王，武力值排第二的便有一人之下萬人之上的地位，武力值排第三的便有二人之下萬人之上的地位……【2】
而她們的座次自然是通過打架來產(chǎn)生。
?一只歐洲造紙胡蜂(Polistes dominula) 追著另一只一頓狠揍。By Elizabeth A.Tibbetts
但是，她們不能整天一見面就對打。而且由于階層固化，等級越高的個體越有機(jī)會獲得好的食物，因此越能變得更加強(qiáng)壯。通常，兩只胡蜂經(jīng)一次打架分出高下之后，她們就會記住對方，再次相遇的時候，敗者就會主動向勝者低頭，讓她踩在腳下。在實驗室里人們發(fā)現(xiàn)，兩只胡蜂打過一架，她們在一周之后都還記得當(dāng)初孰勝孰敗。【3】
?等級較高的北方造紙胡蜂 (Polistes fuscatus) 將等級較低的踩在腳下。By Jennifer M. Jandt.【2】
然而，一個蜂群有數(shù)十個同伴，她們?nèi)绾沃勒l曾經(jīng)打敗過自己，而誰又曾是她的手下敗將呢？
人們意外地發(fā)現(xiàn)，有些造紙胡蜂是通過記住同伴的臉來認(rèn)出同伴來的。
比如說北方造紙胡蜂 (Polistes fuscatus)，他們的臉黑程度以及黃色條紋的位置都有所區(qū)別。
?北方造紙胡蜂(Polistes fuscatus) 的不同面相?！?】
?北方造紙胡蜂(Polistes fuscatus) 不同面相大致的分類?！?】
研究者發(fā)現(xiàn)，如果把一只胡蜂的臉畫成和她原來不同的模樣，再把她放回家，她的同伴就變得好像不認(rèn)識她了，紛紛上前來和她較量一番。待到同伴們和整容君都分出勝負(fù)之后，所謂不打不相識，她們又可以和平共處了。【4】
另一種造紙胡蜂(Polistes dominula) 則直接把武力值寫在了臉上。
?歐洲造紙胡蜂(Polistes dominula) 的臉上有形狀不同的黑斑，是她們社會地位的標(biāo)志。【5】
她們的臉上有著像蝙蝠俠標(biāo)志的黑斑。這些黑斑就如同日本黑道的紋身一般，是社會地位的象征。社會等級越高的胡蜂，她們的黑斑的中間部分更傾向于比兩邊小一些。【5】
比如這樣的圖案代表她說老大：
而這樣的圖案這是比較弱的：
然而，為什么武力較弱的胡蜂不能在臉上長個霸氣的圖案，以此冒充老大享受別的胡蜂的朝拜和供奉呢？
常言道：欲戴王冠，必承其重。當(dāng)老大是常有被砍的危險的，在蜂群也是如此。
當(dāng)研究者把原本比較弱勢的圖案改霸氣之后發(fā)現(xiàn)，這些胡蜂更容易受到攻擊，而且被打敗之后會更多地被踩在腳下；反之，如果把社會等級高的改成低的圖案，則很少有人會挑釁她。【5】
?研究者將社會地位低的圖案改畫成社會地位高的圖案。【5】
?研究者將社會地位高的圖案改畫成社會地位低的圖案。【5】
對于人類而言，通過臉來認(rèn)人是一種特化的能力。人腦有專門的腦區(qū)來識別人臉，使之能夠分辨出不同人臉的細(xì)微差別，能夠從不同的角度認(rèn)出同一張臉來，以及能夠識別面部表情的細(xì)微變化。
?人的視覺對類似臉的圖案（左側(cè)）特別敏感。
略微有些臉盲的我，實驚異于造紙胡蜂那么小的神經(jīng)系統(tǒng)如何能夠識別并且記住蜂群中數(shù)十張蜂臉。
對于造紙胡蜂而言，面部識別是否也是一種特化的能力呢？它和人類的面部識別能力有什么相似和不同之處呢？
研究者在北方造紙胡蜂 (Polistes fuscatus)身上做了經(jīng)典的心理學(xué)實驗：胡蜂需要在T形迷宮的岔路口做出選擇，一邊是有電擊，另一邊則是安全的。兩條岔路口貼著圖片來提示前方是電擊還是安全，所以胡蜂需要能夠分辨兩側(cè)圖片的不同，并且記住安全一側(cè)所貼的圖案。
?辨別與關(guān)聯(lián)學(xué)習(xí)實驗示意圖。胡蜂需要記住右邊那邊的照片的臉意味著安全的方向。改編自【6】
實驗發(fā)現(xiàn)，相比于辨別和記住一些簡單圖案：
或者PS打亂過的蜂臉：
造紙胡蜂更擅長識別和記住蜂臉，那些我們看起來沒什么區(qū)別的蜂臉：
這就意味著，造紙胡蜂對蜂臉有超乎尋常物體識別的敏感度。
另外，有一種和北方造紙胡蜂 (Polistes fuscatus) 親緣很近且同樣分布于北美的造紙胡蜂(Polistes metricus)。這種胡蜂的臉長得好像都差不多，研究者也沒有發(fā)現(xiàn)她們會通過看臉來認(rèn)同伴。
如果讓她們(Polistes metricus) 做同樣的學(xué)習(xí)實驗，她們識別簡單圖案和識別蜂臉的能力則沒有區(qū)別。
有趣的是，如果讓擅長認(rèn)臉的北方造紙胡蜂(Polistes fuscatus)來認(rèn)Polistes metricus的臉，即使研究者在她們本來就沒什么不同的臉上添加些標(biāo)記：
對于北方造紙胡蜂(Polistes fuscatus)而言，這些不同物種的臉實在不能稱之為臉，她們學(xué)習(xí)識別這些圖案的能力和識別普通圖案一樣，大大不如識別她們自己的臉來的準(zhǔn)確而迅速。
所以，這些擅長面部識別的造紙胡蜂是如何產(chǎn)生這種特化的看臉能力的呢？胡蜂如何使用她們簡單的神經(jīng)系統(tǒng)來完成面部識別的呢？其面部識別的神經(jīng)機(jī)制和人類面部識別的機(jī)制是否有相似之處呢？關(guān)于看臉的胡蜂還有許多問題值得研究。
原文發(fā)表于微信公眾號《神奇生物的神經(jīng)生物學(xué)》（neuroevo），《知識分子》獲授權(quán)轉(zhuǎn)載。
參考文獻(xiàn)：
1. Eberhard, M. W. (1969). The social biology ofpolistine wasps.
2. Jandt, J. M., Tibbetts, E. A., & Toth, A.L. (2014). Polistes paper wasps: a model genus for the study of social dominance hierarchies. Insectes Sociaux, 61(1), 11-27.
3. Sheehan, M. J., & Tibbetts, E. A. (2008).Robust long-term social memories in a paper wasp. Current Biology, 18(18),R851-R852.
4. Tibbetts, E. A. (2002). Visual signals of individual identity in the wasp Polistes fuscatus. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 269(1499), 1423-1428.
5. Tibbetts, E. A., & Dale, J. (2004). Asocially enforced signal of quality in a paper wasp. Nature, 432(7014), 218.
6. Sheehan, M. J., & Tibbetts, E. A. (2011).Specialized face learning is associated with individual recognition in paperwasps. Science, 334(6060), 1272-1275.
