本庶佑：盯住大問題的探索者
整理·撰文 | 定一
編輯 | 耿爽
前情回顧 本庶佑：不迷信教科書的少年天才
少年時(shí)代便已嶄露頭角的本庶佑，修完博士課程后來到美國，在位于華盛頓的卡內(nèi)基研究所唐納爾·布朗（Donald Brown）實(shí)驗(yàn)室繼續(xù)深造。
布朗教授打開了本庶佑在免疫學(xué)方面的眼界，激發(fā)了他對免疫學(xué)的極大興趣。同時(shí)，他在治學(xué)態(tài)度和方法上有兩點(diǎn)對本庶佑產(chǎn)生了重要的影響。第一點(diǎn)是“絕不放棄”；第二點(diǎn)是必須要能夠問出“大問題（big question）”。
本庶佑后來回憶說：
通常在我們提出大問題后，會(huì)引出許多小問題。有些人會(huì)走進(jìn)這些小路上而出不來，把原來提出的大問題給忘記了。布朗教授提醒我，要盯住你主要的大問題。
“盯住你的問題（stick to the question）”后來就成了京大本庶佑研究室的座右銘。
卡內(nèi)基研究所
布朗教授當(dāng)時(shí)正在對青蛙的核糖體RNA基因進(jìn)行高純度的分離，并以此分析基因的構(gòu)造。本庶佑向布朗提出，自己想研究核糖體RNA基因是如何表達(dá)的，希望能夠在試管中對此進(jìn)行重組。恰好，布朗最優(yōu)秀的學(xué)生利達(dá)當(dāng)時(shí)正在做基因表達(dá)方面的研究，布朗就讓本庶跟著利達(dá)一起做。但是這個(gè)課題在當(dāng)時(shí)難度較大，本庶佑花了一年左右的時(shí)間挑戰(zhàn)它，卻沒有什么收獲。
接下來，他又開始使用蝌蚪來研究發(fā)生后初期階段的核糖體RNA的轉(zhuǎn)錄控制，想在分子層面上對基因間的顯性、隱性現(xiàn)象（核仁顯性）做出解釋。但這項(xiàng)研究也只進(jìn)行了半年，沒能最后完成。
在卡內(nèi)基研究所的一年半，本庶佑雖然沒有取得具體的成果，但吸收了真核生物的分子生物學(xué)的概念和思維方式，也掌握了相關(guān)的研究手法。此外，在卡內(nèi)基研究所，本庶佑有許多機(jī)會(huì)與那些正在進(jìn)行基因轉(zhuǎn)錄控制研究的第一流學(xué)者一起交流，聽取他們的研究報(bào)告，這同樣讓他受益匪淺。
本庶佑對免疫學(xué)的興趣，成于當(dāng)時(shí)免疫學(xué)的興起，關(guān)鍵的契機(jī)則在于此前布朗教授做的一次報(bào)告。布朗教授在這次報(bào)告中根據(jù)核糖體RNA基因構(gòu)造的類推，提出了一個(gè)關(guān)于抗體多樣性產(chǎn)生機(jī)制的新假說：重復(fù)排列假說。
那時(shí)人們知道，核糖體對于蛋白合成是必須的，在需要大量蛋白質(zhì)合成的發(fā)生初期，核糖體RNA基因會(huì)大量增加。在基因組內(nèi)排列著數(shù)百個(gè)核糖體RNA基因，在它們之間存在著間隔區(qū)，其排列略有差異而又相似，基因與間隔區(qū)不斷重復(fù)數(shù)百次。布朗教授的假說是說，抗體的基因可變區(qū)（V區(qū)）和恒定區(qū)（C區(qū)），分別類比核糖體RNA基因和間隔區(qū)，也同樣存在交互重復(fù)排列，從而成為抗體多樣性的分子基礎(chǔ)。而要證明這一假說，從實(shí)驗(yàn)角度推理，只要測出基因組內(nèi)基因的數(shù)目即可。
這個(gè)報(bào)告給了年輕的本庶佑很大的震撼：首先，在科學(xué)研究中，提出假說非常重要，而假說又必須是以可驗(yàn)證的方式提出，否則就只不過是提供了一個(gè)有趣的談資而已；其次，布朗教授的這個(gè)假說激發(fā)了本庶佑對免疫學(xué)的極大興趣。他想測出基因組內(nèi)基因的數(shù)目，驗(yàn)證布朗假說，于是就對布朗教授說：“我在卡內(nèi)基研究所的研究結(jié)束后，希望接下來能夠做關(guān)于抗體基因的研究。您認(rèn)為我去哪里比較合適？”
布朗推薦了幾個(gè)地方，本庶佑考慮再三，認(rèn)為NIH的萊德爾（P. Leder）做得最好，就決定轉(zhuǎn)到NIH去試試。
NIH
后來的事實(shí)證明，本庶佑的這個(gè)決定是非常正確的。
當(dāng)時(shí)，抗體已經(jīng)被證實(shí)可以控制感染等疾病，同時(shí)抗體的分離技術(shù)也日益成熟，但對產(chǎn)生抗體多樣性的分子機(jī)制并不清楚，是競爭激烈的熱門課題，包括NIH的萊德爾、MIT的利根川進(jìn)（Susumu Tonegawa,1987年諾獎(jiǎng)得主）在內(nèi)，全世界有十個(gè)左右最有實(shí)力的團(tuán)隊(duì)正展開著激烈的競爭。
為了挑戰(zhàn)這個(gè)課題，從器材制作到組織分工，萊德爾團(tuán)隊(duì)都做了高度合理和細(xì)致縝密的安排和規(guī)劃。在這里，本庶佑如魚得水。他夜以繼日，異常勤奮地工作，進(jìn)一步展示了他科學(xué)研究的才能。
要測出抗體基因的個(gè)數(shù)，就需要對基因進(jìn)行純化。具體地說，就是從mRNA反轉(zhuǎn)錄出互補(bǔ)DNA（cDNA），通過對cDNA的純化完成目標(biāo)mRNA的純化。當(dāng)時(shí)世界上還沒有基因克隆技術(shù)，本庶佑就通過這種方式來測量基因的個(gè)數(shù)。經(jīng)過反復(fù)的嘗試，本庶佑得出清晰的結(jié)論：在基因組中抗體恒定區(qū)（C區(qū)）的基因只有一個(gè)。這個(gè)結(jié)論推翻了布朗假說。
在科學(xué)研究中，假說被推翻并不是一件壞事。因?yàn)榧僬f一旦被明確推翻，研究者就可以轉(zhuǎn)而放手研究下一個(gè)問題。因此，在本庶佑看來，自己的這一研究成果也算是對布朗教授盛情幫助的一份回報(bào)。
在萊德爾實(shí)驗(yàn)室，不到兩年的時(shí)間內(nèi)，本庶佑發(fā)表了五篇論文。但本庶佑在NIH的收獲遠(yuǎn)不止這五篇論文。這種置身于世界學(xué)術(shù)最前沿的激烈競爭環(huán)境中的切身體驗(yàn)，對本庶佑后來的研究有很大的影響。
本庶佑從萊德爾那里學(xué)到的另外一點(diǎn)是：如何呈現(xiàn)自己的研究成果。研究者千辛萬苦取得的成果需要讓人看懂，使人理解并被你說服。這也是一門藝術(shù)，需要運(yùn)用一些技巧、邏輯和恰當(dāng)?shù)谋磉_(dá)方式。在這一點(diǎn)上，萊德爾的言傳身教使本庶佑受益良多。后來有美國醫(yī)學(xué)家說：本庶佑不僅是最好的科學(xué)家，而且是最好的溝通者。這至少應(yīng)該部分地歸功于萊德爾。
萊德爾
本庶佑在研究方面進(jìn)展非常順利，他的出色表現(xiàn)也令萊德爾刮目相看。在他離開日本到美國已經(jīng)三年半時(shí)，萊德爾建議他留在美國，獨(dú)立組建自己的團(tuán)隊(duì)繼續(xù)研究。留在美國，還是回到日本，這是一個(gè)大問題?？紤]再三，本庶佑決定先回國看看。
促使本庶佑做出這個(gè)決定的原因主要有兩個(gè)。第一，確實(shí)如萊德爾所說，當(dāng)時(shí)有不少日本人在美國做了很漂亮的工作，但是一回到日本，不久就開始寫一些綜述文章和書籍，再不久就在國際上銷聲匿跡了。這一點(diǎn)激起了剛?cè)鲱^、血?dú)夥絼偟谋臼拥暮脛傩模核胱C明自己即使回國也同樣可以做出一流的工作來。
另一個(gè)原因，是他的家人也在美國生活，多多少少還是感受到了一些種族歧視。本庶佑感覺到，在實(shí)驗(yàn)室里是以工作的水平和質(zhì)量論高下的，但是一走出實(shí)驗(yàn)室，并不是所有人都能用平等的國際視野來看待有色人種。
東大時(shí)代的五年和抗體類型轉(zhuǎn)換模型
1974年，在啟蒙老師早石修教授的介紹下，本庶佑決定回國到東京大學(xué)真野嘉長教授的實(shí)驗(yàn)室擔(dān)任助手。真野嘉長教授傳話給本庶佑：“在我這里，不管你做什么研究都沒有問題，但要做高質(zhì)量的研究?！?/p>
但是等到本庶佑實(shí)際回國一看，才發(fā)現(xiàn)：沒有實(shí)驗(yàn)器材，沒有材料，也沒有經(jīng)費(fèi)。因?yàn)楸臼邮且灾值纳矸莼貋恚壬暾埐坏蕉嗌傺芯拷?jīng)費(fèi)，也不容易找到共同研究者。但在如此的困難條件下，本庶佑仍然不忘初心，堅(jiān)信自己回國是為了在日本同樣做出第一流的工作，也是為了開創(chuàng)日本的基因研究。
于是，本庶佑振作精神，卷起袖子，自己動(dòng)手開始制作各種實(shí)驗(yàn)器材。起初，他連尋找實(shí)驗(yàn)用的純種小鼠也頗費(fèi)了一番周折，最后終于找到了一個(gè)專業(yè)的賣家，但一只小鼠要一千日元，這在當(dāng)時(shí)可是很貴的價(jià)錢。本庶佑第一次就買了十只。賣小鼠的大叔把小鼠裝在盒子里，外面用敷巾很謹(jǐn)慎地層層包好，然后小心翼翼地抱著盒子坐上電車，送到大學(xué)的實(shí)驗(yàn)室來。
幸運(yùn)的是，就在這時(shí)，本庶佑回國前在美國申請的研究經(jīng)費(fèi)也批準(zhǔn)下來了，資金方面的狀況就有了好轉(zhuǎn)。美國政府對已經(jīng)離開美國的研究人員仍然發(fā)放此前申請的研究經(jīng)費(fèi)，這使本庶佑感慨良多，也非常感激。同時(shí)，在美國的同行朋友也應(yīng)他的要求，免費(fèi)寄來日本買不到的試劑和材料。
到了第三年，情況就有了明顯好轉(zhuǎn)。本庶佑的團(tuán)隊(duì)聚集了一些人，研究經(jīng)費(fèi)也在許多人的資助下，逐漸有了著落。
接下來的大問題是：在東大研究什么課題？年長的師友們說，如果繼續(xù)做抗體基因研究的話，跟美國同行相比不可能有優(yōu)勢。他們建議本庶佑改做其他方面的研究。但本庶佑認(rèn)為，既然決定做，就要做自己最想做的事情。萬一失敗了，就回到鄉(xiāng)下做個(gè)醫(yī)生，悠然自得地過個(gè)小日子算了（早在京大讀研究生的時(shí)候，本庶佑已經(jīng)通過了國家醫(yī)師資格考試）。
于是，本庶佑決定迎難而上，繼續(xù)向免疫學(xué)最核心的課題發(fā)起挑戰(zhàn)。這次，他聚焦的不再是之前在美國研究的抗體輕鏈（L鏈）可變區(qū)的多樣性的機(jī)制，而是抗體重鏈（H鏈）的多樣性。由于H鏈基因大，實(shí)驗(yàn)處理起來麻煩，當(dāng)時(shí)包括美國科學(xué)家在內(nèi)的絕大多數(shù)科學(xué)家都不太愿意研究H鏈。但本庶佑在東京大學(xué)的前三年時(shí)間，把精力集中在H鏈的研究上，如癡如醉。
當(dāng)時(shí)已知抗體有多種類型：產(chǎn)生抗體的淋巴球B細(xì)胞為了高效地排除各種抗原，先是產(chǎn)生IgM這一類型的抗體，然后根據(jù)侵入的抗原的種類以及侵入位置（粘膜：腸、氣管），接著產(chǎn)生IgE及IgA等不同類型的抗體。根據(jù)抗體類型的不同，抗原結(jié)合后的清除方式也有不同。為了弄清抗體類型的產(chǎn)生機(jī)制，本庶佑從移植到珍貴的小白鼠的骨髓瘤中提取出抗體的mRNA，制成cDNA，然后檢測基因的數(shù)目。
在東大時(shí)，本庶佑每天要坐電車往返于自己家和大學(xué)之間，單程就要一個(gè)半小時(shí)。他發(fā)現(xiàn)，自己在人滿為患的電車?yán)镏灰苷业轿蛔幼?，就能集中精神，工作效率極高。就這樣，本庶佑選擇乘坐能找到座位的電車上下班，而每天往返共三個(gè)小時(shí)的通勤時(shí)間就是他整理數(shù)據(jù)的最好時(shí)間。
有一天，本庶佑在回家的電車上突然覺察到：骨髓瘤細(xì)胞的抗體基因在不同的類型中有不同的缺失。這會(huì)不會(huì)是與抗原結(jié)合后的抗體清除相關(guān)的恒定區(qū)基因發(fā)生改變，使基因的一部分缺失，從而改變了抗體類型？如果這個(gè)假設(shè)成立，他就可以設(shè)計(jì)出一個(gè)與這一模型一致的H鏈基因的特定順序來做實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。
這個(gè)想法使本庶佑非常興奮。他回家后首先翻遍所有的筆記，檢查是否有數(shù)據(jù)與假設(shè)模型矛盾，結(jié)果發(fā)現(xiàn)沒有任何已知數(shù)據(jù)與假設(shè)模型矛盾。第二天，他就把這個(gè)假設(shè)模型告訴自己的團(tuán)隊(duì)，并且馬上著手設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，對模型進(jìn)行驗(yàn)證。
這個(gè)模型就是1978年發(fā)表在《美國科學(xué)院院報(bào)》上的《H鏈基因的構(gòu)成與抗體基因缺失模型》，后來又被《自然》雜志介紹，在國際學(xué)界產(chǎn)生了很大的反響。這篇文章第一次明確指出，抗體基因的缺失是在類型轉(zhuǎn)換時(shí)產(chǎn)生的。這對此后的發(fā)生學(xué)研究也有很大的影響。
本庶佑提出的“抗體類型轉(zhuǎn)換模型（Class Switching Model）”奠定了他在基因研究方面的學(xué)術(shù)地位，他也因此成為備受日本各界矚目的學(xué)術(shù)明星。
當(dāng)然，要最終證明自己的模型，還需要克隆H鏈的基因，檢測堿基序列，確認(rèn)缺失狀況。因此，1977年本庶佑再次來到美國NIH萊德爾研究室。這次，他是來學(xué)習(xí)分子克隆技術(shù)的。當(dāng)時(shí)在日本還沒有這項(xiàng)技術(shù)，即使在美國，掌握這項(xiàng)技術(shù)的研究人員也屈指可數(shù)。
此時(shí)的本庶佑雖有留在美國繼續(xù)做研究的念頭，但因?yàn)檫@幾年他在日本的研究已經(jīng)逐漸走上了正軌，所以就又把這一念頭擱置在一邊。另外，本庶佑在掌握了分子克隆和基因重組技術(shù)之后，認(rèn)為自己在日本同樣可以完成目前的課題。
不過，本庶佑回到日本后要想用上自己剛學(xué)到的技術(shù)，還是得親自上手，一個(gè)一個(gè)地制作實(shí)驗(yàn)器材。此時(shí)的本庶佑完全沉迷于自己的研究。雖然驗(yàn)證的過程很辛苦，但是新奇有趣、讓人無比興奮的工作一個(gè)接一個(gè)地冒出來。
最重要的是，對于自己提出的模型是否正確，本庶佑希望親手驗(yàn)證。因?yàn)榭贵w的基因在基因組內(nèi)只有一個(gè)拷貝，所以實(shí)驗(yàn)要獲得成功很不容易。當(dāng)他確認(rèn)在DNA凝膠電泳中捕獲到抗體H鏈的基因時(shí)，興奮喜悅之情難以言表。本庶佑后來回憶說：“這是一個(gè)研究者最大的樂趣，也正因?yàn)轶w驗(yàn)到了這種樂趣，我永遠(yuǎn)無法舍棄自己的研究工作。”
當(dāng)本庶佑第一次捕獲到H鏈基因時(shí)，他還在東京大學(xué)擔(dān)任教職。此后，他使用捕獲的基因，明確了基因的構(gòu)造，模型的正確性和缺失的產(chǎn)生。更進(jìn)一步地，他捕獲了完整的抗體基因，明確了堿基序列。至此，關(guān)于基因的構(gòu)造及缺失的概略模型終于確立。
此時(shí)已是1982年，距離本庶佑從東京大學(xué)轉(zhuǎn)到大阪大學(xué)擔(dān)任教職已有三個(gè)年頭了。
阪大實(shí)驗(yàn)室的啟動(dòng)和探索
1979年，大阪大學(xué)任命本庶佑為教授。三十七歲就任大阪大學(xué)的教授，這在當(dāng)時(shí)的日本是罕見的。再加上他的英俊帥氣的相貌，一下子成為日本電視、雜志等各種媒體追捧和跟蹤報(bào)道的學(xué)術(shù)明星和“男神”。同時(shí)，“抗體類型轉(zhuǎn)換模型”使他享譽(yù)學(xué)界，擴(kuò)大了他與同行之間的交流。
剛到大阪大學(xué)時(shí)，本庶佑忙于撰寫論文和啟動(dòng)實(shí)驗(yàn)室，并沒有太多的時(shí)間做實(shí)驗(yàn)。但隨著實(shí)驗(yàn)室逐漸步入正軌，本庶佑重新進(jìn)入狀態(tài)。當(dāng)時(shí)大阪大學(xué)校長是日本免疫學(xué)的領(lǐng)袖人物山村雄一，居然破天荒地要借錢給本庶佑，全力支持他啟動(dòng)實(shí)驗(yàn)室。山村雄一對本庶佑說：“你總有一天會(huì)弄到錢的，到時(shí)候再慢慢地還給學(xué)校不遲。”這種寬松的做法在以管理嚴(yán)謹(jǐn)、規(guī)范著稱的日本國立大學(xué)是很難想象的，使得本庶佑深為感動(dòng)。本庶佑的研究正是在這種靈活性和包容性之下取得了進(jìn)展。
在阪大工作期間（1979-1984年），本庶佑的研究進(jìn)展順利，在國際專業(yè)期刊上一共發(fā)表了六十七篇論文（含聯(lián)名）。其中最重要的成果，就是上面提到的他在1982年完成的工作：徹底弄清了抗體基因的堿基序列及構(gòu)造。
1984年，啟蒙老師早石修從京大正式退休，本庶佑也從阪大回到京大，接替了老師的位置。此后，他一直都在京大工作，沒有離開過。
在京大的第一個(gè)十年和AID的發(fā)現(xiàn)
本庶佑到京大后，一邊摸索嘗試，一邊思考接下來的研究課題。他最想研究的，還是抗體基因缺失的機(jī)制。他想弄明白一系列問題：引起基因重組的酶到底是什么？對這種功能的酶活性進(jìn)行調(diào)節(jié)的物質(zhì)又是什么？決定抗原清除方式的是抗體的類型，這些類型又是由什么決定的？如何進(jìn)行重組的？而最重要的問題，是在這些現(xiàn)象的背后，存在著怎樣的調(diào)控機(jī)制？這是本庶佑最想弄清楚的問題。實(shí)際上，這個(gè)目標(biāo)從一開始就有，也一直沒有放棄過，貫穿著本庶佑迄今為止的整個(gè)研究生涯。
當(dāng)這一系列課題還處于摸索嘗試階段，1984到1986年期間，本庶佑成功地分離出控制抗體類型轉(zhuǎn)換的細(xì)胞因子白細(xì)胞介素4和白細(xì)胞介素5（IL-4、IL-5），并明確了它們的基因構(gòu)造和功能。這樣，B淋巴細(xì)胞的不同功能，可以通過IL-4、IL-5來解釋。這一發(fā)現(xiàn)，意味著存在外部因子對B細(xì)胞進(jìn)行控制，從而為弄清抗體類型轉(zhuǎn)換的機(jī)制提供了線索。
IL-4和IL-5的發(fā)現(xiàn)雖然有其意義，但對于本庶佑所要研究的一系列問題來說，難免有隔靴搔癢之感。他很清楚，自己的實(shí)驗(yàn)還缺少一種必要的材料。但他沒有想到的是，自己尋找這一材料居然要花費(fèi)十年時(shí)間。
在本庶佑設(shè)計(jì)的實(shí)驗(yàn)中，需要對培養(yǎng)的細(xì)胞進(jìn)行可控的抗體類型轉(zhuǎn)換。但這種只在給予刺激時(shí)才會(huì)高頻度地產(chǎn)生抗體類型轉(zhuǎn)換的開關(guān)型細(xì)胞一直都找不到。他從不少合作者那里獲取了細(xì)胞，但效果都不能令人滿意。如果從零開始做，也不容易。這時(shí)候著急也沒用，他只好花時(shí)間慢慢找。
從1991年起，受NIH福格蒂學(xué)者項(xiàng)目的邀請，本庶佑連續(xù)五年，每年在NIH作為訪問學(xué)者呆三個(gè)月。在那里，本庶佑可以第一時(shí)間接觸到最新、最前沿的學(xué)術(shù)信息。這對于他找到合適的細(xì)胞很有幫助。
實(shí)際上，1996年本庶佑終于找到了滿意的小鼠細(xì)胞，也找到了抗體類型轉(zhuǎn)換時(shí)表達(dá)的關(guān)鍵酶基因。這就是AID（Activation Induced Cytidine Deamainse，活化誘導(dǎo)的胞苷脫氨基酶）。他對AID基因敲除小鼠進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)它的B細(xì)胞只產(chǎn)生IgM抗體，沒有出現(xiàn)IgA，IgG等抗體類型轉(zhuǎn)換后的類型。而且，在正常鼠中為了增強(qiáng)對抗原的特異性，抗體與抗原結(jié)合的可變區(qū)（V區(qū)）序列會(huì)有大量的變異進(jìn)入，但敲除AID基因后，抗體V區(qū)完全沒有發(fā)生變異。
這個(gè)結(jié)果大大出乎本庶佑的意料，也讓他感到異常興奮。以前人們普遍認(rèn)為，可變區(qū)（V）和恒定區(qū)（C）的多樣性的生成機(jī)制是各自分開的，本庶佑的結(jié)果卻顯示，AID一個(gè)酶同時(shí)控制著兩個(gè)反應(yīng)。經(jīng)過一連串的實(shí)驗(yàn)，本庶佑驗(yàn)證了，在抗體基因里刻下抗原記憶的，正是AID。獲得性免疫的一部分謎題因此破解。
從1978年抗體類型轉(zhuǎn)換模型的提出，到1999年AID的發(fā)現(xiàn)，二十一年的時(shí)光彈指一揮間，人類對免疫的理解也有了很大的進(jìn)步。在這進(jìn)步的過程中，本庶佑一直是走在最前面的一個(gè)。
兩項(xiàng)技術(shù)發(fā)明
在生物學(xué)的發(fā)展過程中，技術(shù)革新起了重要的促進(jìn)作用。比如，技術(shù)革新使得原來看不到的東西現(xiàn)在能夠看到了，原來無法分離的分子現(xiàn)在可以捕捉到了，以前無法準(zhǔn)確檢測的東西因?yàn)樾路椒ň涂梢詼?zhǔn)確地檢測了。本庶佑認(rèn)為新技術(shù)、新方法的開發(fā)對于生物學(xué)的發(fā)展非常重要，所以他一直都很注重這方面的工作。
本庶佑在研究過程中，開發(fā)了兩種新方法。一種是1986年發(fā)表的“mRNA文庫注入法”。使用這種方法，科研人員可以分離出IL-4、IL-5等細(xì)胞因子。
還有一種是他在1993年開發(fā)的“信號肽捕獲（Signal Sequence Trap，即SST）法”?？蒲腥藛T可以通過這種方法捕獲大量的細(xì)胞因子和受體分子。本庶佑還就這種方法申請了專利，美國的風(fēng)投公司在該專利的基礎(chǔ)上又進(jìn)行了改良，提高了捕獲效率。該方法被應(yīng)用于分泌蛋白質(zhì)及細(xì)胞表面分子的分離，在增殖因子及其受體的研究和臨床應(yīng)用中大顯身手。
作為一名生物學(xué)家，有了抗體類型轉(zhuǎn)換模型和AID這兩個(gè)發(fā)現(xiàn)就足以自豪了，但本庶佑并沒有滿足，好奇心依舊驅(qū)使著他不斷地探索新的未知，直到走上諾獎(jiǎng)?lì)I(lǐng)獎(jiǎng)臺(tái)。歡迎關(guān)注“賽先生”明日推送。
文章頭圖及封面圖片來源：u-shizuoka-ken.ac.jp
文中插圖除特別標(biāo)注外均來自本庶佑諾獎(jiǎng)演講演示文稿
