滅絕之路，為何這是現(xiàn)代人近親的最終歸宿？
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我們智人的祖先曾與其他人屬并肩同行。顯而易見，這些人屬與我們的祖先擁有相同的遠(yuǎn)祖，但在進(jìn)化的道路上，它們與我們的祖先分道揚(yáng)鑣了。也許，我們的祖先和它們都視彼此為同類，并曾共同生兒育女，但由于差別實(shí)在太大，不能合而為一。
這些“其他的人屬”，在我們的歷史上書寫了迷人的篇章，使我們得以遐想自己可能會(huì)成為的模樣。尼安德特人在大約4萬年前滅絕了，而我們的祖先則生存了下來。比起它們的存在，尼安德特人的滅絕更令我們著迷。
撰文 | 讓-巴蒂斯特·德·巴納菲厄（法國(guó)海洋生物學(xué)博士、著名科普作家）
譯者 | 楊昊
01
歐洲的尼安德特人
在“其他人屬”中，尼安德特人是當(dāng)今最為知名的，或許也是與我們最接近的。一個(gè)半世紀(jì)以來，史前史學(xué)家就尼安德特人與我們的異同展開了曠日持久的探討，與我們?nèi)绱讼嗨茀s又和我們?nèi)绱四吧哪岚驳绿厝?，深深地吸引了公眾的注意?/span>
在很長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)，尼安德特人被視為我們的祖先。后來，尼安德特人被降格為近親，成為智人下面的一個(gè)亞種。再后來，尼安德特人被從智人中分離出去，成為與我們不同的新物種。1997年，通過分子生物學(xué)領(lǐng)域的研究，人們先是確認(rèn)了尼安德特人與人類的分野，隨后發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)物種之間的雜交特征。
根據(jù)西班牙“骨坑”出土化石的 DNA 分析確定的現(xiàn)代人類、尼安德特人和丹尼索瓦人的共同起源示意圖
根據(jù)“骨坑”出土化石的DNA分析結(jié)果，在大約76.5萬年前至55萬年前，智人（現(xiàn)代人的直系祖先）和尼安德特人的共同祖先海德堡人生活在非洲的某個(gè)地方。海德堡人是直立人的后代，但與直立人并無太大不同，只是比直立人稍微高大一些，也稍微更像人類一些。海德堡人的一些后代后來到了歐洲，并在歐洲繼續(xù)演化，最終形成了尼安德特人。
尼安德特人在演化過程中也發(fā)生了變化：生活在10萬年前的尼安德特人與生活在40萬年前的前尼安德特人是有所區(qū)別的，盡管后者已經(jīng)具有了某些標(biāo)志性的特征。為了更好地與智人相區(qū)分，人們往往描述的都是后者，它們的化石是19世紀(jì)發(fā)現(xiàn)的史前原始人化石的組成部分。
尼安德特人和智人的顱骨對(duì)比
與同時(shí)代的智人相比，尼安德特人的個(gè)頭較小（男性身高1.7米、女性身高1.6米）。尼安德特人面容粗獷，骨頭厚實(shí)，肌肉強(qiáng)健。與我們相比，尼安德特人的顱骨較大但偏低，呈伸長(zhǎng)狀，平均腦容量比我們大，為1500毫升。相應(yīng)地，尼安德特人的面部較大，且向前凸出，鼻子大而長(zhǎng)，顴骨不太明顯，額頭后傾，下巴也向后傾斜，與智人的外貌迥異。
最為古老的尼安德特人生活在阿舍利文化時(shí)期，能夠制造兩面器。到了大約30萬年前，在繼續(xù)制造兩面器的同時(shí)，尼安德特人開發(fā)了新技術(shù)，即“勒瓦婁哇”（Levallois）切削技術(shù)（以在巴黎近郊勒瓦盧瓦采石場(chǎng)發(fā)現(xiàn)的石質(zhì)工具命名）。原石（或石核）經(jīng)過一系列擊打除去碎屑后，再一擊定型，得到設(shè)想的工具。
使用這種切削方法時(shí)，不但要對(duì)所用材料有很好的了解，還要擁有相當(dāng)?shù)氖炙?。這種方法增加了用一個(gè)石核制造出的工具的數(shù)量。由勒瓦婁哇切削技術(shù)得到的石片和尖狀器定義了一個(gè)全新的石器文化——莫斯特文化。從時(shí)間上看，莫斯特文化對(duì)應(yīng)的是距今30萬年至4萬年的舊石器時(shí)代中期。
勒瓦婁哇切削技術(shù)器
莫斯特文化在歐洲與尼安德特人相關(guān)聯(lián)，在非洲卻與早期智人相對(duì)應(yīng)。究竟是歐洲的尼安德特人還是非洲的早期智人發(fā)明了這項(xiàng)制造技術(shù)，我們無從知曉。是它們分別獨(dú)立發(fā)明了這項(xiàng)技術(shù)嗎？還是它們之間的接觸實(shí)現(xiàn)了新技術(shù)的傳播呢？而2018年在印度發(fā)現(xiàn)的距今38.5萬年的勒瓦婁哇風(fēng)格的工具，更是使得籠罩在這項(xiàng)技術(shù)上的迷霧變得越發(fā)濃重。
尼安德特人非常關(guān)注所用燧石的屬性。人們發(fā)現(xiàn)，尼安德特人通常只開采居住地附近的石頭（5千米范圍內(nèi)），卻將制造的工具攜帶到很遠(yuǎn)的地方（超過50千米）。它們占據(jù)了許多巖洞作為住所?；蛟S，它們?cè)诼短熳越ǖ淖∷际禽p型建筑，所以沒有留下任何痕跡。在它們的住所里，爐灶很常見，也使用了很長(zhǎng)時(shí)間。
屬于莫斯特文化的石質(zhì)工具
為了將尖狀器固定在長(zhǎng)矛上，尼安德特人會(huì)使用樺樹的樹皮制作黏膠，為此，需要按照精確的程序?qū)淦ぞ徛訜嶂烈粋€(gè)相當(dāng)?shù)偷臏囟?。尼安德特人獵殺馴鹿和野馬，也不放過原牛（現(xiàn)存家牛的祖先）和犀牛這些兇猛的動(dòng)物。骸骨化石顯示，一些尼安德特人曾經(jīng)骨折，其傷痕形狀與今天的牛仔馴服野牛時(shí)骨折的傷痕相仿。領(lǐng)地偏北的尼安德特人占據(jù)了和狼類似的生態(tài)位，食物中有豐富的動(dòng)物性食物。
領(lǐng)地偏南的尼安德特人主要以植物、蘑菇和小動(dòng)物（鳥、龜、魚等）為食。由于冰期導(dǎo)致海平面變化，尼安德特人在海岸上的大部分居住點(diǎn)都消失了，但西班牙南部洞穴中發(fā)現(xiàn)的遺跡說明，這一食性在尼安德特人的演化歷史上發(fā)揮了重要作用。尼安德特人能夠用火烹飪食物，但并不是一直都這么做，也不是每個(gè)地方的尼安德特人都會(huì)這么做。一些古人類學(xué)家猜想，尼安德特人并不會(huì)生火，所以在某些居住點(diǎn)或在某些時(shí)期沒有爐灶。不過，也有可能是因?yàn)樵诤庇心静牡牟菰虾茈y維持火焰的持續(xù)燃燒吧。
人們同樣注意到，尼安德特人身上沒有智人擁有的AHR基因變體。肉類在燒烤時(shí)會(huì)產(chǎn)生有害分子（致癌的多環(huán)芳烴類物質(zhì)），而AHR基因的作用就是降低這些物質(zhì)的有害影響。智人似乎經(jīng)歷了AHR基因的強(qiáng)烈選擇，尼安德特人則沒有。
此外，與它們之前的（和之后的）人屬生物一樣， 尼安德特人也經(jīng)常有食人行為，正如法國(guó)阿爾代什省的穆拉—蓋爾西（Moula-Guercy）遺址所示。
在幾十萬年的歷史期間，尼安德特人的切削技術(shù)幾乎沒有任何改變。不過，在大約4.5萬年前，差不多在第一批智人抵達(dá)歐洲的時(shí)候，不少文化上的創(chuàng)新橫空出世。這些創(chuàng)新是文化同化現(xiàn)象，還是尼安德特人對(duì)智人技術(shù)的模仿，抑或是演化將尼安德特人推向了新的方向，現(xiàn)在已經(jīng)不得而知。至今，史前史學(xué)家仍在就此進(jìn)行激烈的爭(zhēng)論。
其實(shí)，上述問題只是尼安德特人稟賦大辯論的冰山一角。在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，人們一直認(rèn)為，迥異于智人的尼安德特人雖然擁有碩大的腦袋，但并不能進(jìn)行創(chuàng)新，也沒有任何藝術(shù)才能。然而，近期的發(fā)現(xiàn)對(duì)這種負(fù)面看法提出了質(zhì)疑。
在意大利的一處尼安德特人居住地，人們發(fā)現(xiàn)了被拔去了羽毛的鳥的骸骨。這些鳥不是普通的鳥，而是禿鷲和胡兀鷲，它們的肉又硬又難聞。即便不了解尼安德特人的口味偏好，也可以猜想它們不是為了食用鳥肉而是要用鳥羽做飾品。
同樣，尼安德特人也使用紅赭石，有可能是為了裝飾自己的身體或者在巖壁上作畫。2018年，人們?cè)谖靼嘌腊l(fā)現(xiàn)了距今6.5萬年（比智人抵達(dá)歐洲的時(shí)間早2萬年）的巖畫，這被認(rèn)為是尼安德特人的作品，它們不但畫了動(dòng)物和幾何符號(hào)，還留下了自己的手掌印。
不過，這處遺址的年代測(cè)定仍有爭(zhēng)議，但另一處遺址的年代測(cè)定卻是確鑿無疑的。2017年，在法國(guó)的布呂尼凱勒（Bruniquel）洞穴里，發(fā)現(xiàn)了用石筍建造的環(huán)形建筑。經(jīng)測(cè)定，其年代為距今約17.5萬年，彼時(shí)在歐洲大地上生活的人亞族物種只有尼安德特人。為了完成這些功能未知的環(huán)形建筑，它們還點(diǎn)燃了木頭和骨頭取火。
最后，許多的墓葬證明，尼安德特人會(huì)保護(hù)亡者的尸體。由于它們不像后來的智人那樣在掩埋亡者時(shí)埋入陪葬品，我們也不清楚它們是否會(huì)為亡者組織葬禮。
由于某些歷史原因—史前史研究始于西歐，大部分尼安德特人遺址都是在西歐發(fā)現(xiàn)的，但那里僅占尼安德特人疆域的五分之一，實(shí)際上，尼安德特人的活動(dòng)范圍直至西伯利亞邊緣。它們?cè)跉W洲和中亞生活了幾十萬年，度過了好幾次冰期和溫暖的間冰期，曾在泰晤士河畔獵殺河馬，也曾在西伯利亞追逐長(zhǎng)毛犀牛。氣候變化有時(shí)是非常迅速的劇變，持續(xù)不超過一代人的時(shí)間。
尼安德特人的棲息地時(shí)常被嚴(yán)酷的氣候弄得支離破碎，人口數(shù)量也經(jīng)歷了數(shù)次明顯的衰減。據(jù)估計(jì)，整個(gè)歐洲范圍內(nèi)的尼安德特人總數(shù)不超過6000，這減少了不同族群之間的交流，或許還限制了文化演化的可能性。DNA測(cè)序結(jié)果顯示，在西伯利亞發(fā)現(xiàn)的一位女性尼安德特人是近親交配的產(chǎn)物（父母是同父異母或同母異父的兄妹或姐弟，甚至是舅甥或叔侄），而且近親結(jié)合在它的祖上非常頻繁。氣候條件和隔絕狀態(tài)似乎塑造了它們的歷史。
尼安德特人的解剖特征或生理特征，究竟是隔離的體現(xiàn)還是適應(yīng)生活環(huán)境的結(jié)果呢？人們猜想，粗壯的身材和短小的四肢是它們適應(yīng)寒冷氣候的結(jié)果，因?yàn)檫@種身形能夠減少熱量散失。在它們的DNA里，也找到了適應(yīng)環(huán)境的體現(xiàn)。在尼安德特人體內(nèi)，參與黑色素合成的MRC1基因擁有一個(gè)讓其效率降低的突變。這意味著，尼安德特人皮膚和頭發(fā)的顏色比非洲遠(yuǎn)祖的更淺。它們生活的地區(qū)光照較弱，患皮膚癌的風(fēng)險(xiǎn)較低，但缺乏維生素D的風(fēng)險(xiǎn)有所升高。而皮膚黑色素含量較低的話，有助于吸收維生素D合成所需的紫外線。
—馬塞蘭·布勒（Marcellin Boule）
如上所述，60萬年前抵達(dá)歐洲的海德堡人似乎是尼安德特人的祖先。根據(jù)“骨坑”出土骸骨的DNA分析結(jié)果，海德堡人還有另一個(gè)后代——丹尼索瓦人！丹尼索瓦人的發(fā)現(xiàn)時(shí)間是2010年，發(fā)現(xiàn)方式非常獨(dú)特，因?yàn)槲覀儗?duì)它們的了解僅限于DNA。
它們的名字取自西伯利亞的丹尼索瓦洞穴（Denisova Cave）。為了測(cè)定一個(gè)尼安德特人的基因組序列，研究人員在丹尼索瓦洞穴里提取了一些骨骼。但是，一塊指骨中發(fā)現(xiàn)了意料之外的DNA，這個(gè)DNA既不屬于智人又不屬于尼安德特人，但是與尼安德特人的DNA比較接近。
最終，研究人員得出結(jié)論， 這個(gè)DNA屬于一個(gè)新的物種，但是，除了這塊指骨和一顆具有原始特征的牙齒以外，我們對(duì)這個(gè)物種的形態(tài)一無所知。人們將這一物種命名為丹尼索瓦人。在大約4萬年前，這些丹尼索瓦人來過這個(gè)洞穴。
丹尼索瓦人于大約43萬年前與尼安德特人分化。DNA顯示，丹尼索瓦人的種群數(shù)量較為龐大，或許占據(jù)了很大一片區(qū)域，說不定直至東南亞。此外，丹尼索瓦人的DNA里含有尼安德特人和智人的DNA里沒有的未知基因。這些基因有可能是它們通過與直立人雜交而獲得的；直立人在此之前很久就走出非洲，并在亞洲一直生活到比我們想象中更晚的時(shí)期。
我們對(duì)丹尼索瓦人的外貌一無所知，因?yàn)槠駷橹股形窗l(fā)現(xiàn)任何丹尼索瓦人的骨骼化石；我們對(duì)丹尼索瓦人的文化也一無所知，因?yàn)樯形窗l(fā)現(xiàn)任何與它們有關(guān)聯(lián)的原始工具。一些古人類學(xué)家提出，某些神秘的化石應(yīng)該屬于丹尼索瓦人，比如在中國(guó)遼寧金牛山發(fā)現(xiàn)的一具女性骨骼化石或1982年在印度發(fā)現(xiàn)的距今至少24萬年的訥爾默達(dá)（Narmada）頭蓋骨化石（這個(gè)化石最初被認(rèn)為屬于晚期直立人或早期智人，隨后被歸為海德堡人）。不過，這些純屬假說，丹尼索瓦人身上依然迷霧重重。
2003年，由澳大利亞和印度尼西亞研究人員組成的聯(lián)合考古隊(duì)在印度尼西亞的弗洛里斯島發(fā)現(xiàn)了人亞族生物的化石。它們的顱骨有些類似爪哇直立人，不過非常小，腦容量只有380毫升；個(gè)頭只有1米高，腳卻大得出奇。研究人員根據(jù)托爾金的小說《魔戒》將它們昵稱為“霍比特人”。
這些化石可追溯至距今5萬年，后來被命名為弗洛里斯人（Homo floresiensis）。盡管身材矮小，但它們并不是南方古猿，況且它們還能制造石質(zhì)工具。一些古人類學(xué)家認(rèn)為它們是直立人的后代，這些直立人到達(dá)亞洲之后由于隔離而演化出了矮小的形態(tài)。另一些古人類學(xué)家則覺得它們更像智人，是在更早的年代遷移到島上的。
2016年，在弗洛里斯島上又發(fā)現(xiàn)了一塊更小的下頜骨，其年代為距今70萬年，似乎與直立人有親緣關(guān)系。生活在島嶼上的許多動(dòng)物的身材都會(huì)縮小，生物學(xué)家將這一現(xiàn)象稱為“島嶼侏儒癥”。食草動(dòng)物會(huì)向著矮小的方向演化，因?yàn)榘〉膫€(gè)頭使它們能夠輕而易舉地在比大陸貧瘠的島嶼上發(fā)現(xiàn)食物。弗洛里斯島上的古象（大象的親戚）肩高只有1.8米，而附近大陸上的古象肩高甚至能達(dá)到4米。或許，正是這種現(xiàn)象導(dǎo)致了弗洛里斯人身材矮小。
在5萬年前，地球上生活著數(shù)個(gè)人屬物種：尼安德特人、丹尼索瓦人、弗洛里斯人及其他幸存的原始人類，當(dāng)然還有智人。但如今，只剩下了我們智人，其他人屬物種都消失不見了。是什么原因?qū)е滤鼈儨缃^的？是氣候變化，還是智人入侵？
我們只能對(duì)尼安德特人的滅絕提出幾種假說。至于其他幾個(gè)物種，我們的了解太過零碎。根據(jù)我們的DNA里留存的痕跡，丹尼索瓦人在智人到達(dá)亞洲后就消失了，對(duì)于丹尼索瓦人的歷史，我們所知僅限于此。
尼安德特人在歐洲生活了幾十萬年，度過了4次冰期和4次間冰期，直至智人的到來。盡管偶爾因?yàn)閲?yán)寒和干旱背井離鄉(xiāng)，尼安德特人還是很好地適應(yīng)了環(huán)境。然而，尼安德特人的數(shù)量太少，而且散布在廣闊無垠的領(lǐng)地上，由此導(dǎo)致近親結(jié)合極為常見，這不利于它們適應(yīng)新的狀況，比如其他人屬物種的到來。
在大約4萬年前，或許還要晚一些，尼安德特人滅絕了。具體的滅絕日期尚不可考，因?yàn)槿藗円廊粺o法確定某些遺址的歸屬。另外，尼安德特人不是同時(shí)滅絕的。在西班牙南部（尼安德特人占據(jù)的最后一片領(lǐng)地），尼安德特人或許繼續(xù)存在了幾千年，但這里發(fā)現(xiàn)的遺址的年代測(cè)定結(jié)果并未得到所有專家的認(rèn)可。極有可能， 尼安德特人和智人曾在歐洲共同生活了好幾千年。
為了解釋尼安德特人的滅絕原因，人們提出了各種假說。比如，劇烈的火山噴發(fā)（3.9萬年前發(fā)生于意大利的火山噴發(fā)，火山灰一直飄到了俄羅斯）引發(fā)了突如其來的氣候變化，最終導(dǎo)致了尼安德特人的滅絕；但是智人早在這次噴發(fā)之前就到達(dá)了歐洲。
或者，智人傳播了傳染病，而尼安德特人對(duì)此沒有免疫力；但是，尼安德特人種群散居各地，人口密度非常低，傳染病是怎么擴(kuò)散起來的呢？再或者，尼安德特人是被智人直接屠殺至滅絕的；就我們對(duì)自己所屬物種的了解，這個(gè)假說倒也站得住腳，不過，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的尼安德特人骸骨上鮮有直接暴力留下的痕跡，而且，如果真是智人將尼安德特人趕盡殺絕，尼安德特人又怎么可能繼續(xù)生存幾千年之久呢？
尼安德特人和智人處于競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)：它們獵殺同樣的動(dòng)物，棲身在同樣的巖洞之下。即便二者沒有直接沖突，這終歸不是長(zhǎng)久之計(jì)，其中之一必然要出局。不過，尼安德特人有個(gè)優(yōu)勢(shì)——它們生活在祖祖輩輩一直生活的環(huán)境中。當(dāng)然了，這些也都是猜想。有人提出， 智人比尼安德特人更能適應(yīng)環(huán)境，在必要的時(shí)候，能夠從獵殺大型獵物轉(zhuǎn)為捕殺小動(dòng)物或捕魚?？墒牵藗?cè)谀岚驳绿厝松砩弦舶l(fā)現(xiàn)了這樣的飲食習(xí)慣。
或許，尼安德特人比智人低的生育率導(dǎo)致了競(jìng)爭(zhēng)的加劇。同樣，死亡率的不同進(jìn)一步擴(kuò)大了二者之間的差距。人們由此猜想，由于成年尼安德特人的大量死亡，只有極少的幼兒得到了祖父母的照顧，由此導(dǎo)致幼兒的存活率低，年輕人能夠?qū)W到的生存技能也很有限。這就是所謂的“祖母假說”，不過這一假說缺乏證據(jù)的支撐。
上文所述的這些要素，每一個(gè)單獨(dú)拿出來都不足以導(dǎo)致尼安德特人滅絕，但每一個(gè)都能夠弱化本就非常稀少的尼安德特人種群?；蛟S，應(yīng)將上述各種要素綜合起來考慮：嚴(yán)重的人口危機(jī)和偶發(fā)的種族沖突，增加了尼安德特人在與智人競(jìng)爭(zhēng)時(shí)的劣勢(shì)，最終導(dǎo)致了尼安德特人的滅絕？
本文內(nèi)容來自《沙灘上的智人》，由中信出版集團(tuán)出版，作者為法國(guó)當(dāng)紅學(xué)者。本文帶你一小時(shí)游歷百萬年人類演化史。從古猿到智人，快速理清人種演變的譜系樹。
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