早白堊世哺乳動物化石揭示中耳演化新模式
圖1. 熱河俊獸正型標(biāo)本（右下角）與一件北票鱘標(biāo)本保存于同一個巖板 （王海冰 供圖）
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2019年11月27日英國Nature雜志在線發(fā)表了中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所王海冰、王元青，美國自然歷史博物館孟津有關(guān)早期哺乳動物中耳演化的研究成果：通過報道發(fā)現(xiàn)于遼寧凌源的早白堊世多瘤齒獸類新屬種——蓋氏熱河俊獸（Jeholbaatar Kielanae），提出一種新的哺乳動物中耳演化模式。
最新研究發(fā)表的哺乳動物化石發(fā)現(xiàn)于
遼寧凌源敞子溝下白堊統(tǒng)九佛堂組，該化石與一件北票鱘化石保存在同一個巖板上。經(jīng)過長時間室內(nèi)精心修理，數(shù)據(jù)處理和對比研究，研究團(tuán)隊確定該化石代表了多瘤齒獸類始俊獸科的新物種，將其命名為蓋氏熱河俊獸，屬名取自熱河生物群（Jehol Biota），這是首次報道產(chǎn)自九佛堂組的多瘤齒獸類化石，種本名獻(xiàn)給波蘭古生物學(xué)家索菲婭·蓋蘭－婭瓦洛夫斯卡Zofia Kielan-Jaworowska。
在脊椎動物演化歷史中，哺乳動物中耳演化通常被認(rèn)為是生物重演律的經(jīng)典案例：哺乳動物中耳經(jīng)歷了從下頜中耳（Mandibular Mammalian Middle Ear），過渡型中耳（Transitional Mammalian Middle Ear），到典型哺乳動物中耳（Definitive Mammalian Middle Ear）的三個演化階段。這使得相關(guān)研究成為早期哺乳動物演化研究的熱點之一，但不同中耳演化階段在各哺乳動物支系中發(fā)生的時間和機制一直是研究的難點。
蓋氏熱河俊獸的正型標(biāo)本中保存了完整的中耳結(jié)構(gòu)，為研究早期哺乳動物耳區(qū)演化提供了直接證據(jù)。這項研究工作揭示了多瘤齒獸類中耳各個骨塊的完整形態(tài)，以及相互間的接觸關(guān)系，對探討哺乳動物的齒骨后骨從下頜中耳到典型哺乳動物中耳這一演化事件補充了極具分量的拼圖?；谶@項研究，研究人員對于上隅骨（Surangular）在哺乳動物中的演化有了更清晰的認(rèn)識。此次研究首次揭示了上隅骨在早期哺乳動物中，從一塊獨立的骨骼，變?yōu)橹饾u與錘骨體愈合的狀態(tài)，成為錘骨的后外側(cè)部分。新標(biāo)本中的錘骨、砧骨的形態(tài)完整，基本保留了原始關(guān)節(jié)狀態(tài)，二者呈疊覆型（背-腹型）的接觸關(guān)系。研究人員進(jìn)一步提出，在哺乳動物中耳演化過程中，盡管中耳骨骼的形態(tài)變化很大，但錘骨-砧骨的關(guān)節(jié)方式呈現(xiàn)兩種模式：疊覆型關(guān)節(jié)和鞍型關(guān)節(jié)。
此項研究另一個重要突破在于研究人員基于形態(tài)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果，提出了早期哺乳動物中耳演化的一個新模式。關(guān)于下頜中耳到典型哺乳動物中耳的演化機制，“腦顱膨脹”和“負(fù)向異速生長”是兩種比較常見的假說。“腦顱膨脹”假說認(rèn)為哺乳動物生長過程中腦顱的增大導(dǎo)致中耳位置后移，最終脫離下頜。 “負(fù)向異速生長”假說強調(diào)在胚胎發(fā)育早期中耳骨骼形態(tài)相對于下頜較大，中耳骨化的時間更早；因此在胚胎發(fā)育后期，隨著頭骨、下頜的增大，中耳骨骼最終脫離下頜。隨著化石研究（真三尖齒獸類）和現(xiàn)生動物胚胎發(fā)育學(xué)（單孔類和有袋類）的進(jìn)展，這兩種假說獲得的支持在不斷減弱。另一種觀點認(rèn)為骨化的麥?zhǔn)宪浌堑拇嬖诩褒X骨后骨最終的脫離可能與下頜的功能相關(guān)。
在最新發(fā)表的論文中，基于系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果，研究人員對哺乳動物中耳演化在異獸類（多瘤齒獸+賊獸類）的演化機制提出新的假說。在中生代哺乳動物中，異獸類至少在中/晚侏羅世（大約1.6億年前）就已經(jīng)演化出典型哺乳動物中耳；而在同一時期，甚至更晚的早白堊世，其他已知的所有哺乳動物類群都還保留了過渡型中耳。同時，異獸類的齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)方式獨特，關(guān)節(jié)較為開放，能夠支持下頜大幅度前后向的活動，與獸類中鉸鏈?zhǔn)降凝X骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)在形態(tài)和功能上區(qū)分明顯。結(jié)合目前已知的異獸類中耳形態(tài)及齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)的分化時間，研究人員提出，在哺乳動物中耳演化中，錘骨-砧骨的關(guān)節(jié)（原始頜關(guān)節(jié)）與齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)（次生頜關(guān)節(jié)）是協(xié)同演化的，疊覆型的原始頜關(guān)節(jié)能夠減少中耳骨骼在空間上的限制?？蒲腥藛T提出異獸類也存在一個過渡型中耳的演化階段，但此階段在異獸類中持續(xù)的時間很可能比其他所有哺乳動物類群短，其演化機制很可能是因為異獸類獨特的齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)及其取食方式對中耳脫離下頜提供了比其他類群更為顯著的選擇壓力，因此加速了中耳的演化，致使異獸在至少1.6億年前（早于其他所有哺乳動物類群）就演化出典型哺乳動物中耳。
本項研究的化石三維掃描在中國科學(xué)院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室高精度CT掃描中心完成，采用 “板狀化石CT”（160-Micro-Computed Laminography）對化石進(jìn)行高精度掃描。
該研究得到了中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（B類），國家自然科學(xué)基金委員會基礎(chǔ)科學(xué)中心項目（克拉通破壞與陸地生物演化），國家自然科學(xué)青年基金，及現(xiàn)代古生物學(xué)與地層學(xué)國家重點實驗室開放基金的支持。
文章鏈接：https://www.nature.com/articles/s41586-019-1792-0
圖2. 蓋氏熱河俊獸正型標(biāo)本 （王海冰 供圖）
圖3. 熱河俊獸的左側(cè)中耳形態(tài) （王海冰 供圖）
圖4. 哺乳動物中耳演化中錘骨-砧骨的兩種關(guān)節(jié)方式 （王海冰 供圖）
圖5. 早期哺乳動物的中耳演化歷史 （王海冰 供圖）
圖6. 蓋氏熱河俊獸正型標(biāo)本的CL掃描圖像 （王海冰 供圖）
圖7. 熱河俊獸生態(tài)復(fù)原圖 （許勇 供圖）
注：本文轉(zhuǎn)載自中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所。
