滅絕之路，為何這是現(xiàn)代人近親的最終歸宿？
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我們智人的祖先曾與其他人屬并肩同行。顯而易見，這些人屬與我們的祖先擁有相同的遠祖，但在進化的道路上，它們與我們的祖先分道揚鑣了。也許，我們的祖先和它們都視彼此為同類，并曾共同生兒育女，但由于差別實在太大，不能合而為一。
這些“其他的人屬”，在我們的歷史上書寫了迷人的篇章，使我們得以遐想自己可能會成為的模樣。尼安德特人在大約4萬年前滅絕了，而我們的祖先則生存了下來。比起它們的存在，尼安德特人的滅絕更令我們著迷。
撰文 | 讓-巴蒂斯特·德·巴納菲厄（法國海洋生物學博士、著名科普作家）
譯者 | 楊昊
01
歐洲的尼安德特人
在“其他人屬”中，尼安德特人是當今最為知名的，或許也是與我們最接近的。一個半世紀以來，史前史學家就尼安德特人與我們的異同展開了曠日持久的探討，與我們?nèi)绱讼嗨茀s又和我們?nèi)绱四吧哪岚驳绿厝?，深深地吸引了公眾的注意?/span>
在很長的一段時間內(nèi)，尼安德特人被視為我們的祖先。后來，尼安德特人被降格為近親，成為智人下面的一個亞種。再后來，尼安德特人被從智人中分離出去，成為與我們不同的新物種。1997年，通過分子生物學領域的研究，人們先是確認了尼安德特人與人類的分野，隨后發(fā)現(xiàn)了兩個物種之間的雜交特征。
根據(jù)西班牙“骨坑”出土化石的 DNA 分析確定的現(xiàn)代人類、尼安德特人和丹尼索瓦人的共同起源示意圖
根據(jù)“骨坑”出土化石的DNA分析結(jié)果，在大約76.5萬年前至55萬年前，智人（現(xiàn)代人的直系祖先）和尼安德特人的共同祖先海德堡人生活在非洲的某個地方。海德堡人是直立人的后代，但與直立人并無太大不同，只是比直立人稍微高大一些，也稍微更像人類一些。海德堡人的一些后代后來到了歐洲，并在歐洲繼續(xù)演化，最終形成了尼安德特人。
尼安德特人在演化過程中也發(fā)生了變化：生活在10萬年前的尼安德特人與生活在40萬年前的前尼安德特人是有所區(qū)別的，盡管后者已經(jīng)具有了某些標志性的特征。為了更好地與智人相區(qū)分，人們往往描述的都是后者，它們的化石是19世紀發(fā)現(xiàn)的史前原始人化石的組成部分。
尼安德特人和智人的顱骨對比
與同時代的智人相比，尼安德特人的個頭較小（男性身高1.7米、女性身高1.6米）。尼安德特人面容粗獷，骨頭厚實，肌肉強健。與我們相比，尼安德特人的顱骨較大但偏低，呈伸長狀，平均腦容量比我們大，為1500毫升。相應地，尼安德特人的面部較大，且向前凸出，鼻子大而長，顴骨不太明顯，額頭后傾，下巴也向后傾斜，與智人的外貌迥異。
最為古老的尼安德特人生活在阿舍利文化時期，能夠制造兩面器。到了大約30萬年前，在繼續(xù)制造兩面器的同時，尼安德特人開發(fā)了新技術，即“勒瓦婁哇”（Levallois）切削技術（以在巴黎近郊勒瓦盧瓦采石場發(fā)現(xiàn)的石質(zhì)工具命名）。原石（或石核）經(jīng)過一系列擊打除去碎屑后，再一擊定型，得到設想的工具。
使用這種切削方法時，不但要對所用材料有很好的了解，還要擁有相當?shù)氖炙?。這種方法增加了用一個石核制造出的工具的數(shù)量。由勒瓦婁哇切削技術得到的石片和尖狀器定義了一個全新的石器文化——莫斯特文化。從時間上看，莫斯特文化對應的是距今30萬年至4萬年的舊石器時代中期。
勒瓦婁哇切削技術器
莫斯特文化在歐洲與尼安德特人相關聯(lián)，在非洲卻與早期智人相對應。究竟是歐洲的尼安德特人還是非洲的早期智人發(fā)明了這項制造技術，我們無從知曉。是它們分別獨立發(fā)明了這項技術嗎？還是它們之間的接觸實現(xiàn)了新技術的傳播呢？而2018年在印度發(fā)現(xiàn)的距今38.5萬年的勒瓦婁哇風格的工具，更是使得籠罩在這項技術上的迷霧變得越發(fā)濃重。
尼安德特人非常關注所用燧石的屬性。人們發(fā)現(xiàn)，尼安德特人通常只開采居住地附近的石頭（5千米范圍內(nèi)），卻將制造的工具攜帶到很遠的地方（超過50千米）。它們占據(jù)了許多巖洞作為住所。或許，它們在露天自建的住所都是輕型建筑，所以沒有留下任何痕跡。在它們的住所里，爐灶很常見，也使用了很長時間。
屬于莫斯特文化的石質(zhì)工具
為了將尖狀器固定在長矛上，尼安德特人會使用樺樹的樹皮制作黏膠，為此，需要按照精確的程序?qū)淦ぞ徛訜嶂烈粋€相當?shù)偷臏囟?。尼安德特人獵殺馴鹿和野馬，也不放過原牛（現(xiàn)存家牛的祖先）和犀牛這些兇猛的動物。骸骨化石顯示，一些尼安德特人曾經(jīng)骨折，其傷痕形狀與今天的牛仔馴服野牛時骨折的傷痕相仿。領地偏北的尼安德特人占據(jù)了和狼類似的生態(tài)位，食物中有豐富的動物性食物。
領地偏南的尼安德特人主要以植物、蘑菇和小動物（鳥、龜、魚等）為食。由于冰期導致海平面變化，尼安德特人在海岸上的大部分居住點都消失了，但西班牙南部洞穴中發(fā)現(xiàn)的遺跡說明，這一食性在尼安德特人的演化歷史上發(fā)揮了重要作用。尼安德特人能夠用火烹飪食物，但并不是一直都這么做，也不是每個地方的尼安德特人都會這么做。一些古人類學家猜想，尼安德特人并不會生火，所以在某些居住點或在某些時期沒有爐灶。不過，也有可能是因為在罕有木材的草原上很難維持火焰的持續(xù)燃燒吧。
人們同樣注意到，尼安德特人身上沒有智人擁有的AHR基因變體。肉類在燒烤時會產(chǎn)生有害分子（致癌的多環(huán)芳烴類物質(zhì)），而AHR基因的作用就是降低這些物質(zhì)的有害影響。智人似乎經(jīng)歷了AHR基因的強烈選擇，尼安德特人則沒有。
此外，與它們之前的（和之后的）人屬生物一樣， 尼安德特人也經(jīng)常有食人行為，正如法國阿爾代什省的穆拉—蓋爾西（Moula-Guercy）遺址所示。
在幾十萬年的歷史期間，尼安德特人的切削技術幾乎沒有任何改變。不過，在大約4.5萬年前，差不多在第一批智人抵達歐洲的時候，不少文化上的創(chuàng)新橫空出世。這些創(chuàng)新是文化同化現(xiàn)象，還是尼安德特人對智人技術的模仿，抑或是演化將尼安德特人推向了新的方向，現(xiàn)在已經(jīng)不得而知。至今，史前史學家仍在就此進行激烈的爭論。
其實，上述問題只是尼安德特人稟賦大辯論的冰山一角。在很長一段時間內(nèi)，人們一直認為，迥異于智人的尼安德特人雖然擁有碩大的腦袋，但并不能進行創(chuàng)新，也沒有任何藝術才能。然而，近期的發(fā)現(xiàn)對這種負面看法提出了質(zhì)疑。
在意大利的一處尼安德特人居住地，人們發(fā)現(xiàn)了被拔去了羽毛的鳥的骸骨。這些鳥不是普通的鳥，而是禿鷲和胡兀鷲，它們的肉又硬又難聞。即便不了解尼安德特人的口味偏好，也可以猜想它們不是為了食用鳥肉而是要用鳥羽做飾品。
同樣，尼安德特人也使用紅赭石，有可能是為了裝飾自己的身體或者在巖壁上作畫。2018年，人們在西班牙發(fā)現(xiàn)了距今6.5萬年（比智人抵達歐洲的時間早2萬年）的巖畫，這被認為是尼安德特人的作品，它們不但畫了動物和幾何符號，還留下了自己的手掌印。
不過，這處遺址的年代測定仍有爭議，但另一處遺址的年代測定卻是確鑿無疑的。2017年，在法國的布呂尼凱勒（Bruniquel）洞穴里，發(fā)現(xiàn)了用石筍建造的環(huán)形建筑。經(jīng)測定，其年代為距今約17.5萬年，彼時在歐洲大地上生活的人亞族物種只有尼安德特人。為了完成這些功能未知的環(huán)形建筑，它們還點燃了木頭和骨頭取火。
最后，許多的墓葬證明，尼安德特人會保護亡者的尸體。由于它們不像后來的智人那樣在掩埋亡者時埋入陪葬品，我們也不清楚它們是否會為亡者組織葬禮。
由于某些歷史原因—史前史研究始于西歐，大部分尼安德特人遺址都是在西歐發(fā)現(xiàn)的，但那里僅占尼安德特人疆域的五分之一，實際上，尼安德特人的活動范圍直至西伯利亞邊緣。它們曾在歐洲和中亞生活了幾十萬年，度過了好幾次冰期和溫暖的間冰期，曾在泰晤士河畔獵殺河馬，也曾在西伯利亞追逐長毛犀牛。氣候變化有時是非常迅速的劇變，持續(xù)不超過一代人的時間。
尼安德特人的棲息地時常被嚴酷的氣候弄得支離破碎，人口數(shù)量也經(jīng)歷了數(shù)次明顯的衰減。據(jù)估計，整個歐洲范圍內(nèi)的尼安德特人總數(shù)不超過6000，這減少了不同族群之間的交流，或許還限制了文化演化的可能性。DNA測序結(jié)果顯示，在西伯利亞發(fā)現(xiàn)的一位女性尼安德特人是近親交配的產(chǎn)物（父母是同父異母或同母異父的兄妹或姐弟，甚至是舅甥或叔侄），而且近親結(jié)合在它的祖上非常頻繁。氣候條件和隔絕狀態(tài)似乎塑造了它們的歷史。
尼安德特人的解剖特征或生理特征，究竟是隔離的體現(xiàn)還是適應生活環(huán)境的結(jié)果呢？人們猜想，粗壯的身材和短小的四肢是它們適應寒冷氣候的結(jié)果，因為這種身形能夠減少熱量散失。在它們的DNA里，也找到了適應環(huán)境的體現(xiàn)。在尼安德特人體內(nèi)，參與黑色素合成的MRC1基因擁有一個讓其效率降低的突變。這意味著，尼安德特人皮膚和頭發(fā)的顏色比非洲遠祖的更淺。它們生活的地區(qū)光照較弱，患皮膚癌的風險較低，但缺乏維生素D的風險有所升高。而皮膚黑色素含量較低的話，有助于吸收維生素D合成所需的紫外線。
—馬塞蘭·布勒（Marcellin Boule）
如上所述，60萬年前抵達歐洲的海德堡人似乎是尼安德特人的祖先。根據(jù)“骨坑”出土骸骨的DNA分析結(jié)果，海德堡人還有另一個后代——丹尼索瓦人！丹尼索瓦人的發(fā)現(xiàn)時間是2010年，發(fā)現(xiàn)方式非常獨特，因為我們對它們的了解僅限于DNA。
它們的名字取自西伯利亞的丹尼索瓦洞穴（Denisova Cave）。為了測定一個尼安德特人的基因組序列，研究人員在丹尼索瓦洞穴里提取了一些骨骼。但是，一塊指骨中發(fā)現(xiàn)了意料之外的DNA，這個DNA既不屬于智人又不屬于尼安德特人，但是與尼安德特人的DNA比較接近。
最終，研究人員得出結(jié)論， 這個DNA屬于一個新的物種，但是，除了這塊指骨和一顆具有原始特征的牙齒以外，我們對這個物種的形態(tài)一無所知。人們將這一物種命名為丹尼索瓦人。在大約4萬年前，這些丹尼索瓦人來過這個洞穴。
丹尼索瓦人于大約43萬年前與尼安德特人分化。DNA顯示，丹尼索瓦人的種群數(shù)量較為龐大，或許占據(jù)了很大一片區(qū)域，說不定直至東南亞。此外，丹尼索瓦人的DNA里含有尼安德特人和智人的DNA里沒有的未知基因。這些基因有可能是它們通過與直立人雜交而獲得的；直立人在此之前很久就走出非洲，并在亞洲一直生活到比我們想象中更晚的時期。
我們對丹尼索瓦人的外貌一無所知，因為迄今為止尚未發(fā)現(xiàn)任何丹尼索瓦人的骨骼化石；我們對丹尼索瓦人的文化也一無所知，因為尚未發(fā)現(xiàn)任何與它們有關聯(lián)的原始工具。一些古人類學家提出，某些神秘的化石應該屬于丹尼索瓦人，比如在中國遼寧金牛山發(fā)現(xiàn)的一具女性骨骼化石或1982年在印度發(fā)現(xiàn)的距今至少24萬年的訥爾默達（Narmada）頭蓋骨化石（這個化石最初被認為屬于晚期直立人或早期智人，隨后被歸為海德堡人）。不過，這些純屬假說，丹尼索瓦人身上依然迷霧重重。
2003年，由澳大利亞和印度尼西亞研究人員組成的聯(lián)合考古隊在印度尼西亞的弗洛里斯島發(fā)現(xiàn)了人亞族生物的化石。它們的顱骨有些類似爪哇直立人，不過非常小，腦容量只有380毫升；個頭只有1米高，腳卻大得出奇。研究人員根據(jù)托爾金的小說《魔戒》將它們昵稱為“霍比特人”。
這些化石可追溯至距今5萬年，后來被命名為弗洛里斯人（Homo floresiensis）。盡管身材矮小，但它們并不是南方古猿，況且它們還能制造石質(zhì)工具。一些古人類學家認為它們是直立人的后代，這些直立人到達亞洲之后由于隔離而演化出了矮小的形態(tài)。另一些古人類學家則覺得它們更像智人，是在更早的年代遷移到島上的。
2016年，在弗洛里斯島上又發(fā)現(xiàn)了一塊更小的下頜骨，其年代為距今70萬年，似乎與直立人有親緣關系。生活在島嶼上的許多動物的身材都會縮小，生物學家將這一現(xiàn)象稱為“島嶼侏儒癥”。食草動物會向著矮小的方向演化，因為矮小的個頭使它們能夠輕而易舉地在比大陸貧瘠的島嶼上發(fā)現(xiàn)食物。弗洛里斯島上的古象（大象的親戚）肩高只有1.8米，而附近大陸上的古象肩高甚至能達到4米?；蛟S，正是這種現(xiàn)象導致了弗洛里斯人身材矮小。
在5萬年前，地球上生活著數(shù)個人屬物種：尼安德特人、丹尼索瓦人、弗洛里斯人及其他幸存的原始人類，當然還有智人。但如今，只剩下了我們智人，其他人屬物種都消失不見了。是什么原因?qū)е滤鼈儨缃^的？是氣候變化，還是智人入侵？
我們只能對尼安德特人的滅絕提出幾種假說。至于其他幾個物種，我們的了解太過零碎。根據(jù)我們的DNA里留存的痕跡，丹尼索瓦人在智人到達亞洲后就消失了，對于丹尼索瓦人的歷史，我們所知僅限于此。
尼安德特人在歐洲生活了幾十萬年，度過了4次冰期和4次間冰期，直至智人的到來。盡管偶爾因為嚴寒和干旱背井離鄉(xiāng)，尼安德特人還是很好地適應了環(huán)境。然而，尼安德特人的數(shù)量太少，而且散布在廣闊無垠的領地上，由此導致近親結(jié)合極為常見，這不利于它們適應新的狀況，比如其他人屬物種的到來。
在大約4萬年前，或許還要晚一些，尼安德特人滅絕了。具體的滅絕日期尚不可考，因為人們依然無法確定某些遺址的歸屬。另外，尼安德特人不是同時滅絕的。在西班牙南部（尼安德特人占據(jù)的最后一片領地），尼安德特人或許繼續(xù)存在了幾千年，但這里發(fā)現(xiàn)的遺址的年代測定結(jié)果并未得到所有專家的認可。極有可能， 尼安德特人和智人曾在歐洲共同生活了好幾千年。
為了解釋尼安德特人的滅絕原因，人們提出了各種假說。比如，劇烈的火山噴發(fā)（3.9萬年前發(fā)生于意大利的火山噴發(fā)，火山灰一直飄到了俄羅斯）引發(fā)了突如其來的氣候變化，最終導致了尼安德特人的滅絕；但是智人早在這次噴發(fā)之前就到達了歐洲。
或者，智人傳播了傳染病，而尼安德特人對此沒有免疫力；但是，尼安德特人種群散居各地，人口密度非常低，傳染病是怎么擴散起來的呢？再或者，尼安德特人是被智人直接屠殺至滅絕的；就我們對自己所屬物種的了解，這個假說倒也站得住腳，不過，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的尼安德特人骸骨上鮮有直接暴力留下的痕跡，而且，如果真是智人將尼安德特人趕盡殺絕，尼安德特人又怎么可能繼續(xù)生存幾千年之久呢？
尼安德特人和智人處于競爭狀態(tài)：它們獵殺同樣的動物，棲身在同樣的巖洞之下。即便二者沒有直接沖突，這終歸不是長久之計，其中之一必然要出局。不過，尼安德特人有個優(yōu)勢——它們生活在祖祖輩輩一直生活的環(huán)境中。當然了，這些也都是猜想。有人提出， 智人比尼安德特人更能適應環(huán)境，在必要的時候，能夠從獵殺大型獵物轉(zhuǎn)為捕殺小動物或捕魚?？墒?，人們在尼安德特人身上也發(fā)現(xiàn)了這樣的飲食習慣。
或許，尼安德特人比智人低的生育率導致了競爭的加劇。同樣，死亡率的不同進一步擴大了二者之間的差距。人們由此猜想，由于成年尼安德特人的大量死亡，只有極少的幼兒得到了祖父母的照顧，由此導致幼兒的存活率低，年輕人能夠?qū)W到的生存技能也很有限。這就是所謂的“祖母假說”，不過這一假說缺乏證據(jù)的支撐。
上文所述的這些要素，每一個單獨拿出來都不足以導致尼安德特人滅絕，但每一個都能夠弱化本就非常稀少的尼安德特人種群。或許，應將上述各種要素綜合起來考慮：嚴重的人口危機和偶發(fā)的種族沖突，增加了尼安德特人在與智人競爭時的劣勢，最終導致了尼安德特人的滅絕？
本文內(nèi)容來自《沙灘上的智人》，由中信出版集團出版，作者為法國當紅學者。本文帶你一小時游歷百萬年人類演化史。從古猿到智人，快速理清人種演變的譜系樹。
制版編輯 | Morgan
