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“美的進(jìn)化的主要原因，在于它讓觀察者感到愉悅，與擁有者的潛在素質(zhì)無關(guān)” | 圖源：pixabay.com

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  總編按

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本文作者是一位鳥類學(xué)家，而我是古鳥類學(xué)家，本文提到的理查德·普魯姆所著的《美的進(jìn)化》一書，都曾引起了我們的共鳴。當(dāng)我還在美國(guó)堪薩斯大學(xué)讀博士的時(shí)候，普魯姆不僅是我選修的鳥類學(xué)課程的授課老師，而且給我印象最深的一課就是他曾經(jīng)帶領(lǐng)我們到野外住在帳篷中現(xiàn)場(chǎng)觀看鳥類的求偶表演，帶給我的震撼至今難忘。主流觀點(diǎn)一般認(rèn)為，性選擇是自然選擇的一種特殊形式，然而《美的進(jìn)化》一書表達(dá)的是另外一種觀點(diǎn)，本文作者在此做了進(jìn)一步的介紹。《美的進(jìn)化》出版后廣受關(guān)注，還曾獲得了2018年美國(guó)普利策獎(jiǎng)提名。無論普魯姆的觀點(diǎn)最終能否被學(xué)界廣為接受，它帶給我們的思考相信不會(huì)被人忘記。 

——周忠和 《知識(shí)分子》總編輯

撰文 | 陳水華

責(zé)編 | 陳曉雪

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德國(guó)著名博物學(xué)家恩斯特·?？藸?/span>（Ernst Haeckel，1834-1919）在1899年至1904年間，陸續(xù)出版了影響廣泛的《自然的藝術(shù)形態(tài)》[1]。?？藸栆簧嗖哦嗨嚕巧鷳B(tài)學(xué)的創(chuàng)始人，也是著名藝術(shù)家和哲學(xué)家，其闡述一元論哲學(xué)的巨著《宇宙之謎》曾對(duì)青年毛澤東產(chǎn)生重要的影響，他也被毛澤東認(rèn)為是影響自己世界觀形成的四位德國(guó)哲學(xué)家之一?！蹲匀坏乃囆g(shù)形態(tài)》描述繪制了動(dòng)植物世界絢麗多姿的形態(tài)之美。花卉、水母、海葵、貝殼、蝦蟹、昆蟲、熱帶魚、蛙類、蜥蜴、鳥類……

在我們身邊，自然之美無處不在。有些動(dòng)物類群，在人類看來，其形態(tài)之美甚至達(dá)到了無以復(fù)加的程度，比如蝴蝶、熱帶魚和鳥類。當(dāng)然，這些美的形態(tài)，不可能是出于人類欣賞的需要，因?yàn)樵缭谌祟惓霈F(xiàn)之前，它們就已經(jīng)在這個(gè)世界長(zhǎng)期生存了。而進(jìn)化生物學(xué)告訴我們，自然界中所有奇跡的出現(xiàn)，絕非出于偶然。那么，難道是出于這些動(dòng)物自身的審美需要嗎？ 

在《物種起源》出版之后，達(dá)爾文受到了大量的質(zhì)疑。其中，給他造成最大困擾的是孔雀的尾巴。1860年在寫給美國(guó)生物學(xué)家亞薩·格雷（Asa Gray）的一封信中，達(dá)爾文對(duì)孔雀的尾巴大發(fā)牢騷：“那些雄孔雀尾巴上的羽毛，無論我什么時(shí)候看見，都不勝厭煩?！?達(dá)爾文為什么害怕看到孔雀的尾巴？因?yàn)榭兹傅拈L(zhǎng)尾巴和華麗的圖案看起來沒有任何實(shí)用價(jià)值，對(duì)于孔雀的生存反而是個(gè)累贅，不可能是自然選擇的結(jié)果。

為了進(jìn)一步闡明人類的進(jìn)化機(jī)制，以及回答類似孔雀尾巴之類無用裝飾器官存在的謎題，1871年，達(dá)爾文又出版了《人類的由來和性選擇》，提出了生物進(jìn)化的第二個(gè)機(jī)制——性選擇。他系統(tǒng)梳理了昆蟲、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和獸類的性選擇現(xiàn)象，提出了一個(gè)長(zhǎng)期被質(zhì)疑、遭到忽視的觀點(diǎn)：動(dòng)物具有審美能力 [2]。

2017年，一本名為《美的進(jìn)化》書籍的出版，將這一觀點(diǎn)重新帶回人們的視野。作者是美國(guó)耶魯大學(xué)鳥類學(xué)家理查德·普魯姆（Richard Prum）教授?！睹赖倪M(jìn)化》出版后，引起了廣泛關(guān)注，甚至是一片嘩然。因?yàn)槠蒸斈吩跁刑岢隽艘粋€(gè)革命性的觀點(diǎn)：鳥類的羽毛之所以如此絢麗多彩，完全是鳥類出于審美的需要 [3]。

當(dāng)然，普魯姆強(qiáng)調(diào)，這個(gè)觀點(diǎn)不是他的首創(chuàng)，而是達(dá)爾文早在《人類的由來和性選擇》中就提出來了。然而，達(dá)爾文的這個(gè)觀點(diǎn)自提出之日就遭到了普遍的反對(duì)，其中最激烈的批評(píng)來自昔日的同伴——和他共同發(fā)現(xiàn)自然選擇機(jī)制的阿爾弗雷德·華萊士。

華萊士認(rèn)為，那些炫耀特征之所以會(huì)被配偶選中，是因?yàn)槿鐚?shí)反映了擁有者的身體素質(zhì)和健康狀況。這是持續(xù)到今天有關(guān)性選擇的主流觀點(diǎn)，這個(gè)觀點(diǎn)也被稱為性選擇的 “素質(zhì)論” 和 “誠(chéng)實(shí)信號(hào)假說”。

1915年，英國(guó)遺傳學(xué)家羅納德·費(fèi)希爾（Ronald Fisher）提出了 “失控選擇模式”，認(rèn)為那些炫耀特征雖然反映了擁有者的素質(zhì)，但也確實(shí)給了選擇者以美感，這也導(dǎo)致炫耀特征和擇偶偏好的協(xié)同進(jìn)化，并逐漸失控，最后，對(duì)美的渴望超過了對(duì)素質(zhì)的渴望 [4]。

費(fèi)希爾的論點(diǎn)雖然發(fā)展了達(dá)爾文的審美觀，但仍屬于非主流的觀點(diǎn)。1975年，以色列演化生物學(xué)家阿莫茨·扎哈維（Amotz Zahavi）提出 “不利條件原理” [5]，為素質(zhì)論提供了看似完美的解釋：“任何炫耀行為的本質(zhì)在于，它對(duì)信號(hào)發(fā)出方來說，是一個(gè)代價(jià)很大的負(fù)擔(dān)，即一個(gè)不利條件。裝飾性不利條件的存在，證明了信號(hào)發(fā)出者優(yōu)秀的素質(zhì)，因?yàn)樗词乖谶@種條件下仍然有能力生存。”

扎哈維關(guān)于 “不利條件原理” 論文的發(fā)表在科學(xué)界引起了轟動(dòng)，更是徹底將動(dòng)物的審美觀打入了冷宮。

與多數(shù)生物學(xué)家不同，普魯姆反對(duì)性選擇中的素質(zhì)論、誠(chéng)實(shí)信號(hào)假說和不利條件原理，普魯姆把它們統(tǒng)統(tǒng)稱為 “適應(yīng)主義者”。普魯姆認(rèn)為，類似孔雀尾巴這樣無用的裝飾器官并不反映擁有者的素質(zhì)，只是動(dòng)物審美能力隨機(jī)進(jìn)化的結(jié)果。

他秉持達(dá)爾文最初的觀點(diǎn)，認(rèn)為美的進(jìn)化的主要原因，在于它讓觀察者感到愉悅，與擁有者的潛在素質(zhì)無關(guān)。炫耀特征與 “美的標(biāo)準(zhǔn)” 協(xié)同進(jìn)化，互相影響，逐漸加強(qiáng)。普魯姆認(rèn)為，這一觀點(diǎn)長(zhǎng)期以來被生物學(xué)家們有意忽視，被當(dāng)成了 “閣樓上的瘋女人”，無人提及。因此，普魯姆給《美的進(jìn)化》取的副標(biāo)題是：“被遺忘的達(dá)爾文配偶選擇理論如何塑造了動(dòng)物世界以及我們”。

普魯姆從自己的研究出發(fā)，列舉了大量的研究案例，指出所有動(dòng)物，從蚱蜢到飛蛾，從魚到鳥，都具有審美能力。普魯姆提出，美的進(jìn)化并不總是帶來新的適應(yīng)，有時(shí)也帶來適應(yīng)的退化。他質(zhì)問道：“與掌握完整基因組信息的科學(xué)家相比，一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潛在配偶的遺傳素質(zhì)呢？” 大眼斑雉是一種生活在婆羅洲熱帶雨林深處隱秘的雉類，和孔雀一樣，雄性大眼斑雉有著美麗的尾羽，和炫目的帶眼斑的羽色，因而也成為探討性選擇和炫耀特征進(jìn)化的典型物種。

2002年2月，我有機(jī)會(huì)訪問美國(guó)堪薩斯大學(xué)自然博物館，曾與普魯姆教授有一面之緣。當(dāng)時(shí)，他是博物館的研究人員，他和他的同事非常友善地接待了我，并向我介紹了他的恐龍羽毛和鳥類羽毛的起源研究。所以，當(dāng)我閱讀他基于鳥類羽毛研究的理論專著——《美的進(jìn)化》時(shí)，心中多了幾分親切。

但作為長(zhǎng)期在素質(zhì)論熏陶下成長(zhǎng)起來的生物學(xué)家，我對(duì)他的論述也頗多質(zhì)疑。我想，普魯姆在寫作的過程中，一定感受到了同行質(zhì)疑的壓力，因?yàn)樗舜罅康钠M(jìn)行辯駁，尤其是針對(duì)進(jìn)化生物學(xué)的素質(zhì)論者和進(jìn)化心理學(xué)家。這也導(dǎo)致這本書專業(yè)性較強(qiáng)，對(duì)于普通讀者來說有點(diǎn)晦澀，沒那么通俗易懂。在閱讀的過程中，我能感受到普魯姆的激憤，甚至無力感。對(duì)于絕大多數(shù)讀者來說，《美的進(jìn)化》是日常遇見書籍的一本，讀過也就算了。即便是同行，也是聚在一起的時(shí)候，議論一陣，然后把其中的觀點(diǎn)擱置一邊，有少數(shù)認(rèn)真的，會(huì)發(fā)文質(zhì)疑幾句，就像當(dāng)年達(dá)爾文提出同樣觀點(diǎn)時(shí)的遭遇。連達(dá)爾文都遭遇了忽視和質(zhì)疑，更何況普魯姆。

有沒有可能普魯姆是對(duì)的呢？因?yàn)榕c普魯姆有過一面之緣，并為他的真誠(chéng)所打動(dòng)，這個(gè)問題出現(xiàn)在我心中，并揮之不去，這導(dǎo)致我回頭重讀《美的進(jìn)化》。在重讀的過程中，我放棄了質(zhì)疑普魯姆的立場(chǎng)，仔細(xì)斟酌他的觀點(diǎn)，忽然理解了達(dá)爾文和普魯姆的想法：動(dòng)物確實(shí)具有審美能力，只有這樣，一切才說得通，性選擇才能實(shí)施。

其實(shí)，性選擇的素質(zhì)論與普魯姆的審美觀并不存在根本的沖突，兩者都有道理，但都失之偏頗。它們分別回答了性選擇的兩個(gè)環(huán)節(jié)：素質(zhì)論回答的是選擇的原因，為什么這樣選擇。而審美觀回答的是選擇的機(jī)制，如何進(jìn)行選擇。素質(zhì)論過度強(qiáng)調(diào)了選擇的原因，忽視了選擇的機(jī)制。而普魯姆則是過度強(qiáng)調(diào)了選擇的機(jī)制，忽視了美感發(fā)生的原因，也即是審美的起源。

讓我們重新面對(duì)普魯姆的質(zhì)問：一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潛在配偶的遺傳素質(zhì)呢？

今天，即使利用先進(jìn)的知識(shí)和科學(xué)工具，要準(zhǔn)確評(píng)估動(dòng)物的遺傳素質(zhì)并預(yù)測(cè)其未來的健康狀況都非常困難。這些雌性大眼斑雉，在評(píng)估潛在配偶素質(zhì)時(shí)，既不驗(yàn)血、做B超，也不使用血壓計(jì)、聽診器和心電圖機(jī)，如何靠觀顏察色，就能比人類醫(yī)生更好地評(píng)估它們潛在配偶的健康狀況呢？這確實(shí)是性選擇理論長(zhǎng)期忽視的問題。對(duì)于動(dòng)物們是怎么判斷對(duì)方素質(zhì)的，即便像杰里·科因（Jerry Coyne）、賈雷德·戴蒙德（Jared Diamond）、理查德·道金斯（Richard Dawkins）和愛德華·威爾遜（Edward O. Wilson）這樣的進(jìn)化生物學(xué)大家，在其著作中都沒有意識(shí)到這個(gè)問題。

在《第三種黑猩猩》中，賈雷德·戴蒙德以園丁鳥為例，這樣闡述性選擇中的素質(zhì)論 [6]：

賈雷德·戴蒙德并沒有告訴我們，雌鳥是怎么知道這一切的?！皵?shù)據(jù)” 告訴我們，雌鳥是 “知道” 的，對(duì)于絕大多數(shù)野外生物學(xué)家來說，這已經(jīng)足夠了，他們并不關(guān)心雌鳥是怎么知道的。他們也強(qiáng)調(diào)，其實(shí)不是雌鳥真知道，而是自然選擇 “知道”，性選擇的背后是自然選擇在發(fā)揮作用。所以，他們說性選擇是自然選擇的附庸不無道理。但他們忘記了，在現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行選擇的確實(shí)是雌鳥，自然選擇是怎么指揮雌鳥進(jìn)行選擇的？其中必須有一個(gè)選擇機(jī)制，一個(gè)簡(jiǎn)單、實(shí)用、能夠綜合反映雄鳥素質(zhì)的直覺判斷。這個(gè)選擇機(jī)制就是審美。

普魯姆從達(dá)爾文的著作中，重新發(fā)現(xiàn)了被人遺忘的 “閣樓上的瘋女人”，敏銳地意識(shí)到，只有審美才是性選擇唯一的驅(qū)動(dòng)力。正如普魯姆指出的，雌鳥并沒有進(jìn)行素質(zhì)分析，在她眼里只有美感，因?yàn)樽匀贿x擇已經(jīng)把素質(zhì)綜合打包成了美感，埋藏在了她的內(nèi)心。

長(zhǎng)期以來，生物學(xué)家們可能被傳統(tǒng)美學(xué)誤導(dǎo)了，認(rèn)為審美是人類特有的高級(jí)精神活動(dòng)。所以，當(dāng)達(dá)爾文在《人類的由來和性選擇》中，以大眼斑雉為例，論述審美與性選擇關(guān)系時(shí)提出，“經(jīng)過雌性審美偏好一代又一代的選擇，雄大眼斑雉變得越來越美麗，裝飾性更強(qiáng)。而雌性的審美能力也不斷強(qiáng)化和提升，就像我們自己的品味逐漸提升一樣?！?大家誤以為達(dá)爾文是在進(jìn)行擬人化表述，殊不知，達(dá)爾文是在用科學(xué)語言進(jìn)行嚴(yán)肅的科學(xué)表述。

對(duì)于達(dá)爾文來說，自從 “自然選擇” 這個(gè)詞出現(xiàn)在他腦海中起，人類已經(jīng)完全失去了萬物之靈的中心地位。所以，正如許多進(jìn)化生物學(xué)大家所指出的，雖然進(jìn)化論提出已經(jīng)150多年，但人們的思想轉(zhuǎn)變和對(duì)達(dá)爾文遺產(chǎn)的繼承還遠(yuǎn)沒有完成。