植物走出 “舒適圈”，談何容易？
為了跟上氣候變化的“步伐”，植物需要走出“舒適圈” | 圖源：pixabay.com 撰文 | 吳蕾 責(zé)編 | 馮灝
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當(dāng)你食用甜美多汁的各色水果時(shí)，可曾想過(guò)，植物為何演化出了如此美味的果實(shí)部分？它們就是為了滿足動(dòng)物的口舌之欲嗎？實(shí)際上，果實(shí)包含了植物與動(dòng)物之間一條不成文的 “約定”——享用了植物果實(shí)的動(dòng)物，同時(shí)也肩負(fù)著將植物種子帶向遠(yuǎn)方的重任。
然而，當(dāng)今世界面臨第六次生物大滅絕，許多動(dòng)物正在迅速?gòu)牡厍蛭枧_(tái)上消失。[1] 這個(gè)過(guò)程將產(chǎn)生一系列連鎖效應(yīng)，給生態(tài)環(huán)境帶來(lái)巨大影響——比如，依賴動(dòng)物傳播種子的植物將面臨唇亡齒寒的困境。在近期發(fā)表于《科學(xué)》的一項(xiàng)研究中，來(lái)自美國(guó)萊斯大學(xué)、馬里蘭大學(xué)、愛荷華州立大學(xué)和丹麥奧胡斯大學(xué)的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，哺乳類和鳥類的銳減導(dǎo)致植物響應(yīng)氣候變化的能力也在被削弱。[2]
每一種生物所能適應(yīng)的環(huán)境范圍有限，即它們所占有的生態(tài)位在一定的進(jìn)化尺度內(nèi)相對(duì)穩(wěn)定。當(dāng)氣候變化時(shí)，植物的應(yīng)對(duì)措施一般是順應(yīng)局部小氣候的變化，改變自己的分布范圍，尋找到更適宜的棲息地。然而，它們通常不具有主動(dòng)改變自己空間位置的能力，只能用果實(shí) “賄賂” 或耍一些 “小聰明”（例如種子上帶有倒鉤）讓動(dòng)物來(lái)扮演 “傳種者” 的角色。所以，動(dòng)物的生存狀態(tài)與植物的擴(kuò)散能力密切相關(guān)。
那么，這種聯(lián)系有多緊密呢？讓我們先把演化的時(shí)鐘撥回到更新世之末和全新世之初。在此期間，南美大陸上有59種大型動(dòng)物滅絕，占當(dāng)時(shí)南美大型動(dòng)物屬級(jí)類別的約83%。[4,5] 這場(chǎng)大滅絕也直接影響了依賴它們傳播種子的植物。模型顯示，大型動(dòng)物大規(guī)模滅絕后，種子較大的植物的擴(kuò)散能力減少了95%，并且在隨后的一萬(wàn)年內(nèi)，種群規(guī)模減少了一半之多。[5]
歷史總在重演。
如今，為了 “趕上氣候變化的步伐”，許多植物種群不得不每年移動(dòng)數(shù)百到數(shù)萬(wàn)米。[6] 局地小氣候的快速變化催促著它們盡快離開已不再適宜的分布區(qū)；而另一邊，傳播種子的動(dòng)物的多樣性正在急劇萎縮，極大地削弱了植物的擴(kuò)散機(jī)會(huì)。在這樣 “屋漏偏逢連夜雨” 的情況下，植物還能在多大程度上瀟灑地 “走出舒適圈” 呢？
為了回答這個(gè)關(guān)鍵的問(wèn)題，研究人員首先構(gòu)建了關(guān)系模型來(lái)描述動(dòng)物對(duì)植物的種子傳播作用。
如何判斷一種動(dòng)物是某種植物的傳種者呢？經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的共進(jìn)化歷程，植物與以其花粉、果實(shí)為食，并為其傳粉或傳種的動(dòng)物之間往往會(huì)出現(xiàn)一些特化的、相互匹配的表型。例如，不同蜂鳥的喙就與對(duì)應(yīng)植物的花冠契合。（圖2）因此，通過(guò)表型特征便可以推知?jiǎng)又参镏g是否存在互作關(guān)系。不過(guò)，這種精細(xì)化的數(shù)據(jù)通常難以獲得，研究者有時(shí)也會(huì)用一些通用的測(cè)量參數(shù)（例如體重）來(lái)進(jìn)行分析。
識(shí)別存在互作關(guān)系之后，就需要進(jìn)一步評(píng)估種子傳播的效果。研究人員將其進(jìn)一步細(xì)化為兩個(gè)關(guān)鍵的過(guò)程。首先是動(dòng)物幫助植物傳播的距離，表示為種子被食用后通過(guò)腸道排出體外的時(shí)間與動(dòng)物運(yùn)動(dòng)速度的乘積；需要注意的是，不同動(dòng)物的活動(dòng)特征（運(yùn)動(dòng)的時(shí)間、活動(dòng)的范圍）不盡相同，因此還需要根據(jù)其習(xí)性添加一個(gè)校正系數(shù)。其次是腸道消化作用對(duì)萌發(fā)率的影響，表示為消化后種子的發(fā)芽率與完整果實(shí)中種子發(fā)芽率的比值。對(duì)依賴于動(dòng)物進(jìn)行種子傳播的植物而言，種子經(jīng)過(guò)特定動(dòng)物腸道的消化作用后往往更容易萌發(fā)（例如野兔與香桃木）。[8,9]
研究人員以鳥類和哺乳類為研究重點(diǎn)，搜集并構(gòu)建了動(dòng)物和植物的表型數(shù)據(jù)集，共采集約18000個(gè)動(dòng)植物傳種互作、302個(gè)物種的運(yùn)動(dòng)和腸道通過(guò)時(shí)間、2215個(gè)消化作用與萌發(fā)率相關(guān)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。他們從數(shù)據(jù)集中單獨(dú)劃出十分之一作為測(cè)試集，發(fā)現(xiàn)訓(xùn)練后的模型預(yù)測(cè)傳種相互作用的準(zhǔn)確性達(dá)88%，并能對(duì)擴(kuò)散距離和消化作用對(duì)萌發(fā)率的影響進(jìn)行較為準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)（圖3）。
使用已有數(shù)據(jù)構(gòu)建傳種互作模型之后，下一步就是要使用它來(lái)預(yù)測(cè)其他未知群落中的互作關(guān)系。然而，這些模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確率如何呢？未來(lái)的事情還未發(fā)生，短時(shí)間內(nèi)無(wú)法檢驗(yàn)預(yù)測(cè)結(jié)果的正確性。于是，研究人員轉(zhuǎn)變思路，使用包含入侵物種的互作數(shù)據(jù)來(lái)代替未來(lái)的情景。生物入侵的情景與未來(lái)的情景相似，都是在現(xiàn)在群落組成的基礎(chǔ)上引入一些變化，而前者的實(shí)地?cái)?shù)據(jù)相對(duì)容易得到。例如，我們可以通過(guò)動(dòng)物A取食植物的特性來(lái)推斷當(dāng)它到達(dá)新區(qū)域遇到植物B時(shí)，會(huì)不會(huì)以B為食并促進(jìn)后者的擴(kuò)散；而現(xiàn)實(shí)中的生物入侵記錄可以幫助我們檢驗(yàn)預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。
研究人員發(fā)現(xiàn)，使用此模型預(yù)測(cè)的種子傳播作用，準(zhǔn)確性優(yōu)于本地物種之間交叉驗(yàn)證，表明現(xiàn)有模型能較好地預(yù)測(cè)種子傳播。模型預(yù)測(cè)存在的誤差可能來(lái)自于觀測(cè)數(shù)據(jù)采樣的不足：一些 “假陽(yáng)性” 的結(jié)果（預(yù)測(cè)結(jié)果不在參考數(shù)據(jù)庫(kù)中）可以在其他的文獻(xiàn)或觀察記錄中找到支持性證據(jù)（圖4 I、J）。
既然得到了較為可靠的動(dòng)植物互作模型，下一步就可以試圖回答研究人員一直關(guān)心的核心問(wèn)題——哺乳類和鳥類物種的減少，會(huì)給植物物種的擴(kuò)散能力帶來(lái)多大影響？
研究人員將重點(diǎn)聚焦于長(zhǎng)距離擴(kuò)散（研究將其定義為，鳥類或哺乳類將植物種子傳播到1公里以外，并且種子可以萌發(fā)），這一過(guò)程在種群擴(kuò)張、生態(tài)景觀恢復(fù)等方面尤為關(guān)鍵。為了得到更全面的結(jié)論，研究人員又將動(dòng)物組成分為四種情景討論：① 當(dāng)前物種的分布情況；② 在沒(méi)有入侵、滅絕、分布區(qū)收縮等情況（自然狀態(tài)）下物種的分布情況；③ IUCN名錄中易危和瀕危物種滅絕的情景和 ④ 沒(méi)有入侵生物的情景。
研究人員發(fā)現(xiàn)，與自然水平相比，當(dāng)前植物的擴(kuò)散能力在顯著減弱，且在非熱帶地區(qū)更為明顯。這表明人類干擾導(dǎo)致的生物多樣性下降已經(jīng)嚴(yán)重影響了植物的擴(kuò)散能力。東南亞和馬達(dá)加斯加分布的植物受易危和瀕危動(dòng)物滅絕的影響最為強(qiáng)烈，表明這些地區(qū)當(dāng)前扮演傳種者角色的動(dòng)物大多已經(jīng)受到威脅。
東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院教授宗誠(chéng)告訴《知識(shí)分子》，研究的創(chuàng)新點(diǎn)在于從動(dòng)植物互惠網(wǎng)絡(luò)的角度，再一次說(shuō)明了人類活動(dòng)干擾不僅顯著影響生物多樣性，也顯著改變了物種之間的聯(lián)系，進(jìn)而對(duì)生物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)產(chǎn)生的不良影響。
不過(guò)需要指明，此結(jié)論是基于各項(xiàng)指標(biāo)位于平均水平的植物模型得出的。然而，“植物物種之間的差異巨大，這項(xiàng)研究的結(jié)論更適合其假設(shè)參數(shù)的物種，對(duì)紅松等樹齡長(zhǎng)達(dá)幾百年的植物物種可能并不適用?！?宗誠(chéng)說(shuō)。
擴(kuò)散能力的削弱程度遠(yuǎn)超其他指標(biāo) 研究人員發(fā)現(xiàn)，擴(kuò)散能力減弱的程度明顯超過(guò)了當(dāng)?shù)匚锓N豐富度和功能多樣性的變化，且前者相差更為懸殊一些。但是當(dāng)聚焦到特定的功能——例如種子傳播時(shí)，整體的功能多樣性變化依然可能低估了某一特定功能受到的影響。
如前所述，傳播種子的動(dòng)物媒介減少與氣候變化脅迫給植物造成了兩難困局。那么，這兩種因素之間是否會(huì)相互作用，也即，傳種者減少是否會(huì)削弱植物適應(yīng)氣候變化的能力呢？本研究中，科學(xué)家們構(gòu)建了覆蓋全球的氣候追蹤的擴(kuò)散指數(shù)（climate-tracking dispersal index），以衡量植物適應(yīng)氣候變化的適應(yīng)能力。
氣候變化對(duì)不同區(qū)域的影響不可一概而論，垂直梯度導(dǎo)致的溫度差異可以緩沖氣候變化帶來(lái)的影響。在海拔落差較大的山地，空間上較小的移動(dòng)就能帶來(lái)溫度的明顯變化，因此僅需要相對(duì)較小的速度就能跟上氣候變化的腳步；而在平坦地區(qū)，垂直尺度上的變化空間有限，生物需要進(jìn)行較大范圍的移動(dòng)。
因此，科學(xué)家們使用溫度在時(shí)間和空間的梯度之比表示植物需要適應(yīng)氣候變化的速度。[6]
結(jié)果表明，溫帶地區(qū)和地形復(fù)雜度低的地區(qū)，植物的氣候追蹤指數(shù)較低，即通過(guò)改變地理分布適應(yīng)氣候變化的能力較為受限。在將前述的不同動(dòng)物組成情景代入到模型中后，過(guò)去的物種丟失導(dǎo)致植物適應(yīng)氣候變化的能力平均減少了59.7%，而未來(lái)物種的滅絕將導(dǎo)致這種能力在全球范圍內(nèi)再削減15%。
當(dāng)前正在發(fā)生的物種滅絕已經(jīng)使植物適應(yīng)氣候變化的能力減弱。不容樂(lè)觀的是，很多在植物擴(kuò)散中扮演關(guān)鍵角色的物種正面臨更大程度的威脅，有瀕臨滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。
研究再次闡明的動(dòng)植物互作關(guān)系，對(duì)于保護(hù)工作具有指導(dǎo)意義?！把芯繌奈锓N互作關(guān)系入手，來(lái)討論生物多樣性的喪失和保護(hù)問(wèn)題，生物多樣性保護(hù)，最重要的就是要保護(hù)物種之間的這種聯(lián)系。” 宗誠(chéng)說(shuō)。
不過(guò)，宗誠(chéng)補(bǔ)充說(shuō)，這項(xiàng)研究沒(méi)有考慮人為干擾的良性作用，即人類可以作為植物的高效種子傳播者，來(lái)替代環(huán)境中的動(dòng)物傳播者?！奔韧芯匡@示，人類的傳播作用在作物馴化過(guò)程中扮演了重要的角色，許多馴化作物（例如亞馬遜的大豆和美國(guó)中西部的玉米）后來(lái)演化出的性狀與人類的種植習(xí)慣有關(guān)。[12,13]
此外，研究使用全球?qū)嵉財(cái)?shù)據(jù)來(lái)訓(xùn)練種子傳播互作的機(jī)器學(xué)習(xí)模型，量化分析了全球范圍內(nèi)植物種子的傳播情況，從已發(fā)表的研究數(shù)據(jù)提煉出普適性的結(jié)論，是方法上的創(chuàng)新。美國(guó)國(guó)家科學(xué)基金會(huì)生物科學(xué)理事會(huì)項(xiàng)目主任 Doug Levey 表示，該研究表明機(jī)器學(xué)習(xí) “可以使用大量公開數(shù)據(jù)來(lái)解析一些復(fù)雜的問(wèn)題”。[11]
致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所朱朝東研究員和肖治術(shù)研究員為本文提供學(xué)術(shù)指導(dǎo)。
制版編輯 | 姜絲鴨
