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撰文 | 吳蕾

責(zé)編 | 陳曉雪

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五彩繽紛的羽色是鳥類令人嘆為觀止的特征之一。鮮艷的羽色除了體現(xiàn)出不同物種獨(dú)具特色的 “審美” 偏好之外，也與鳥類的生態(tài)習(xí)性和生存環(huán)境有著密切的聯(lián)系。由于深色更容易吸收熱量，因此在不考慮其他因素的影響下，寒冷地區(qū)的生物顏色應(yīng)該更深——這稱為Bogert法則 [1]。盡管此理論是基于變溫動物提出的，但諸多研究均表明環(huán)境溫度和熱量權(quán)衡也影響了鳥類的體表顏色 [2-4]。換言之，羽色在鳥類的熱量調(diào)節(jié)中也扮演了重要的角色。

今年兩個研究不約而同地指出，遷徙個體在白天的飛行高度高于夜間 [5, 6]，可能是為了用更高的海拔高度（更低的溫度）來抵消白天太陽輻射帶來的影響。這進(jìn)一步暗示了對于遷徙鳥類而言，熱量調(diào)節(jié)是一項(xiàng)不可避免的挑戰(zhàn)。

那么羽色的深淺是否也在遷徙過程中起到了熱量調(diào)節(jié)的作用呢？2015年有研究使用489個雌雄同色物種進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)羽色較淺與遷徙行為相關(guān)；但研究同時還提到了在亞熱帶地區(qū)繁殖、雄性參與育雛等一系列生態(tài)、行為因素，且沒有排除氣候等干擾因素的影響 [7]。因此，羽色究竟是否與遷徙有關(guān)依然是一個懸而未決的問題。

在2021年12月6日發(fā)表于《當(dāng)代生物學(xué)》的文章中，德國馬克斯·普朗克鳥類研究所（Max Planck Institute for Ornithology）和新西蘭梅西大學(xué)（Massey University）的研究人員基于《世界鳥類手冊》（Handbook of the birds of the world）（birdsoftheworld.org）中的圖片，對10618個鳥類物種（共22325張圖片）的羽色和遷徙行為的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了研究 [8]。

作者將鳥類分為留鳥（resident）、短距離遷徙候鳥（short-distance migrants，遷徙距離<2000公里）、可變遷徙候鳥（variable migrants，僅有部分種群遷徙距離>2000公里）和長距離遷徙候鳥（long-distance migrants，遷徙距離>2000公里）。在控制了氣候、棲息地類型、體型和性別等因素的影響后，他們發(fā)現(xiàn)留鳥的羽色比短距離遷徙候鳥的羽色更深（雌性 p<0.001，雄性 p=0.014），且顯著地比長距離遷徙候鳥更深（雌性 p=0.004，雄性 p=0.0036）。（圖1）

從留鳥到長距離遷徙鳥，遷徙的距離逐步增加，羽色也呈現(xiàn)出一個逐漸變淺的模式。以上的研究結(jié)論是基于將遷徙距離按照2000公里為界限劃分得出的，也就是將遷徙距離視為了一個分類變量。那么去除掉這一層人為處理會得出一致的結(jié)論嗎？作者統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，即使將遷徙距離視為一個連續(xù)變量（使用原始的遷徙距離值），這種趨勢也仍然存在。

分類影響到統(tǒng)計(jì)結(jié)果了嗎？ 

在鳥類中，不同類群的物種形成速率不同，那么會不會有一些特殊的類群（例如分化快、物種數(shù)多的類群）對統(tǒng)計(jì)結(jié)果產(chǎn)生了較大的影響呢？

為了消除這種影響，作者們又將鳥類按照所屬的目（生物分類的級別為：界、門、綱、目、科、屬、種）進(jìn)行劃分，再次進(jìn)行分析。（圖2）統(tǒng)計(jì)顯示，12個目（包含雀形目、鵑形目、雁形目、鴿形目等）的鳥兒羽色明度與遷徙距離呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，其中7個目的結(jié)果具有統(tǒng)計(jì)顯著性，與前述的結(jié)果一致；3個目則呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，即遷徙距離越長羽色越暗，但并不具有統(tǒng)計(jì)顯著性。

羽色與遷徙之間存在密切的聯(lián)系，那么為什么還有一些物種并不符合這種趨勢呢？作者認(rèn)為，鳥類的羽色受到諸多因素的制約，很難用單一因素完全解釋。例如有一種假設(shè)認(rèn)為，遷徙鳥類背面的顏色更深，因?yàn)闇囟雀叩谋趁婵梢詼p少摩擦力，進(jìn)而提升飛行的效率 [9]。

淺色可以減少熱量吸收，減弱白天強(qiáng)烈太陽輻射帶來的影響；深色可以提高表面溫度，減小空氣摩擦力，進(jìn)而減少遷徙途中的體能消耗。在這兩種相互矛盾的條件之間，鳥類該如何權(quán)衡呢？

作者推測，如果考慮到溫度對摩擦力的影響，那么顏色更深的遷徙鳥類可能晝夜遷徙高度差更大，而且更偏好于在夜間遷徙——這兩種特征能組成更優(yōu)的羽色-行為搭配，進(jìn)一步優(yōu)化在遷徙途中的能量利用效率。也就是說，最終演化的結(jié)果是各種制約因素影響下的權(quán)衡之策。

總結(jié)  

“這篇文章的結(jié)果表明，鳥類中確實(shí)可能存在遷徙鳥類羽色較淺的一般性規(guī)律，這與遷徙過程中的溫度調(diào)節(jié)有關(guān)?！?中國科學(xué)院動物研究所副研究員宋剛評論道。

他表示，這個研究的精彩之處，是基于前人研究發(fā)現(xiàn)的重要線索，結(jié)合生態(tài)學(xué)中基本原理的核心內(nèi)涵，也就是體溫調(diào)節(jié)，“通過對所有鳥類圖譜顏色數(shù)字化測量和更加精確的統(tǒng)計(jì)分析，從而發(fā)現(xiàn)暗藏在多姿多彩的羽色變化背后的一般性生態(tài)適應(yīng)規(guī)律?！?nbsp;