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圖片來自Flickr

編譯 | 沈龐

責(zé)編 | 陳曉雪

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愛狗人士們對狗狗的品種耳熟能詳，甚至連育種產(chǎn)地都倒背如流。但是，要真說起狗的起源地，恐怕沒有幾個(gè)人能答得上來。

不用擔(dān)心，這不丟臉。因?yàn)檫@正是進(jìn)化學(xué)家們正在爭論的重大課題，所以即便狗狗稱為汪星人也不為過。

那么關(guān)于汪星人，到底有哪些爭論？這還得從它的起源講起。

1 起源地之爭：歐洲還是亞洲

多年來，科學(xué)家們一直在探索狗從哪里來的。目前，這個(gè)問題有兩種主流回答。

第一種觀點(diǎn)是，狗源自歐洲。其中代表性的人物當(dāng)屬加州大學(xué)洛杉磯分校（UCLA）的進(jìn)化生物學(xué)家Robert Wayne教授。2002年11月，《科學(xué)》雜志發(fā)表了其團(tuán)隊(duì)關(guān)于美洲狗類起源的研究。通過對狗的線粒體DNA測序，他們認(rèn)為新大陸（美洲大陸）狗的祖先由舊世界（亞歐非大陸）起源，并隨人類的遷徙跨越白令海峽到達(dá)美洲[1]。之后，2013年的《科學(xué)》雜志發(fā)表了他們進(jìn)一步的研究，綜合了新的考古證據(jù)：2010年在西伯利亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)的30,000年前的遠(yuǎn)古犬科化石[2]。Wayne教授等人分析了18個(gè)史前犬科動(dòng)物的線粒體基因組，認(rèn)為現(xiàn)代犬的線粒體基因組關(guān)系最密切的是歐洲古代犬科動(dòng)物[3]。

第二種觀點(diǎn)認(rèn)為狗源自亞洲。最具有代表性的研究來自瑞典斯德哥爾摩皇家理工學(xué)院（Kungliga Tekniska H?gskolan，KTH）的Peter Savolainen和中科院昆明動(dòng)物研究所的張亞平團(tuán)隊(duì)。2002年11月的《科學(xué)》雜志同樣發(fā)表了他們對犬類多樣性基因的研究。其結(jié)果表明犬類的基因突變率普遍類似，而東亞地區(qū)的犬類具有更大的基因多樣性，至少在15,000年前，與其他犬類的關(guān)聯(lián)度更高[4]。在進(jìn)一步廣泛收集犬類的遺傳數(shù)據(jù)并分析后，他們認(rèn)為中國長江以南的地區(qū)是汪星人的發(fā)源地，該結(jié)果于2009年發(fā)表在《美國國家科學(xué)院院刊》（PNAS）上。Savolainen教授認(rèn)為，通過遺傳多樣性的參數(shù)來探究起源是更有說服力的方法[5]。

這兩種觀點(diǎn)都有其各自的遺傳學(xué)道理。前者是用考古化石和現(xiàn)代基因比對推理，后者則綜合現(xiàn)代犬類基因歸納追溯。其余也有研究認(rèn)為，犬類起源于中亞，尼泊爾或蒙古[6]。但其研究的基因樣本可能只是上述研究的子集。

事實(shí)上，十多年來，動(dòng)物進(jìn)化學(xué)家們?yōu)榱藢ふ疫@個(gè)問題的答案都在收集新的證據(jù)。鑒于上述兩方的遺傳證據(jù)都有價(jià)值，更有人提出假說，認(rèn)為狗的起源并非單一，可能是多地區(qū)的。但答案始終模棱兩可。

2 新的發(fā)現(xiàn)：雙重起源

最近，一項(xiàng)新發(fā)現(xiàn)似乎能夠把兩者的證據(jù)統(tǒng)一起來。

2016年6月3日，《科學(xué)》雜志發(fā)表了英國劍橋大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)家Laurent Frantz團(tuán)隊(duì)的文章，稱狗的祖先在歐洲和亞洲分別被馴化，但在之后逐漸被亞洲的狗所取代。這個(gè)發(fā)現(xiàn)被推論為：狗具有雙重起源（a dual origin），分別來自歐洲和亞洲。這聽上去好像是對爭論雙方分別進(jìn)行了折衷處理，卻有著其內(nèi)在的遺傳學(xué)證據(jù)。

他們理論的主要證據(jù)來自：一條約4,800年前的遠(yuǎn)古狗遺骸的全基因組。該化石是從愛爾蘭東海岸紐格蘭奇墓（Newgrange）出土的。紐格蘭奇墓位于愛爾蘭東北部的米斯郡，是博因河河曲地區(qū)的一座通道式墳?zāi)?，也是愛爾蘭最為著名的史前墳?zāi)怪?，大約建于史前巨石柱（Stonehenge）時(shí)期。

研究人員首先利用680個(gè)現(xiàn)代犬和59個(gè)古代歐洲狗（約14,000—3,000年前）的基因作進(jìn)化分析，并繪制了進(jìn)化樹譜系（圖1）。從中他們發(fā)現(xiàn)了一處重大的進(jìn)化分離，即東亞和西歐狗之間存在一道進(jìn)化的分水嶺。這一發(fā)現(xiàn)是之前的狗起源研究所不曾提及的。而基因分析顯示，兩者的分離時(shí)間約在6,500—14,000年前。另外，以格陵蘭雪橇犬與哈士奇為代表的一些犬類中也有和東亞狗混合血統(tǒng)，從基因多樣性覆蓋率分析，就能夠解釋西方犬的一個(gè)遺傳問題——為何歐洲犬的基因多樣性不如亞洲。這種情況通常會(huì)出現(xiàn)在一個(gè)小的種群從一個(gè)大的種群分離之后[7]。比如：人類是非洲走出的，所以其他各地人種的多樣性不如非洲。這一初步結(jié)論似乎能夠支持狗的亞洲起源[8]。

可是，當(dāng)研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步分析紐格蘭奇墓狗的時(shí)候，就出現(xiàn)了矛盾。紐格蘭奇墓狗的全基因組明確了它是既不同于狼，進(jìn)化又不夠完全的歐洲狗（擁有淀粉消化基因但不高效）。所以如果東西方分離后的馴化犬進(jìn)化是連續(xù)的話，那么就能通過它的基因突變率得到進(jìn)化分離的時(shí)間?？脊乓阎幕挲g是4,800年，接著用它和現(xiàn)代歐洲犬對比進(jìn)行基因突變率推算：得到狼狗的進(jìn)化分離大約發(fā)生在20,000年至60,000年前。這顯然超出了歐洲起源或亞洲起源說對馴化時(shí)間框架的估算[8]。再進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)，其他59個(gè)古代歐洲犬類化石中的基因樣本對照現(xiàn)代犬基因樣本，也有無法用基因漂移（drift）來解釋的序列。而這些突變卻能用東亞犬類的基因遷徙解釋（約15,000年前）[8]。如果這些發(fā)現(xiàn)都沒錯(cuò)的話，唯一的解釋是，遠(yuǎn)古歐洲犬和現(xiàn)代歐洲犬的祖先是不同的！

?圖1. 東亞和西部歐亞狗之間的進(jìn)化大分離。（A）鄰接關(guān)系樹（和bootstrap值）基于確認(rèn)的605只樣本，紅、黃色分別代表東亞和西方歐亞核心組。（B）地圖顯示犬類位置和祖先（平均D值的相對比例）。負(fù)值（紅色）表明，群體占更多的東亞犬核心基因，而正值（黃色）表明群體更多與西歐犬核心基因關(guān)聯(lián)[8]。 圖片來源: 2016 Jun.《Science》Frantz. etc.

換句話說，亞洲人馴養(yǎng)狗大約是在1.4萬年前，后來，這些狗的一部分可能隨同人類通過歐亞大陸移民而遷徙到了西方。這意味著現(xiàn)代狗，包括紐格蘭奇墓狗的祖先都可追溯到亞洲。它們逐漸取代了舊石器時(shí)代歐洲正在進(jìn)化的遠(yuǎn)古狗[7]。

3 相似的進(jìn)化史：狗與人類

狗，作為第一個(gè)馴化動(dòng)物，也是農(nóng)業(yè)問世之前唯一被馴化的動(dòng)物。他們在人類自然進(jìn)化史上的重要性可謂獨(dú)一無二，以至于狗與人類的關(guān)系已經(jīng)融合到社會(huì)和家庭中，并成為能普遍適應(yīng)和回應(yīng)人類情感的獨(dú)特案例。

實(shí)際上，Laurent Frantz教授在論文中提到，這個(gè)發(fā)現(xiàn)恰恰是受到了人類起源學(xué)說的啟發(fā)，于是他們采用了類似的方法來重建的狗的進(jìn)化歷史。

曾經(jīng)，人類的起源有兩種假說相持不下。一是“非洲起源說”，另一是“多地區(qū)起源說”。現(xiàn)在，非洲起源說已經(jīng)是學(xué)界的共識(shí)。更多的遺傳證據(jù)表明，其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)的遠(yuǎn)古人化石不過是非洲遷徙人類的一支。其中的遺傳研究已經(jīng)改變了學(xué)者們對早期人類進(jìn)化的認(rèn)識(shí)。既然如此，狗的起源和馴化過程也會(huì)不會(huì)經(jīng)歷類似的遷徙進(jìn)化過程呢？

雙重起源假說對此進(jìn)行了推斷：亞洲狗遷徙并在歐洲進(jìn)行了第二次馴養(yǎng)，并且假說認(rèn)為早期歐洲狗的基因遺跡絕大部分已經(jīng)從今天的狗中抹去了。盡管并不知道它們?yōu)槭裁床灰娏?，亦或進(jìn)了一個(gè)某種演化的死胡同[7]。對此，Savolainen教授承認(rèn)其新發(fā)現(xiàn)的歐亞狗基因分離極具價(jià)值，但對其推理的邏輯抱有懷疑。而Robert Wayne教授認(rèn)為這個(gè)研究看上去合理，但是對狗基因突變率的估算太簡單，不足以解釋狗起源的問題。兩派觀點(diǎn)似乎在這里取得了微妙的一致。

不管如何，對狗的演化研究還將繼續(xù)。至少，狗的雙重起源成為一種有趣的可能，特別是對貓、豬、牛等其他動(dòng)物的馴化研究亦有借鑒意義。如果只是一次，馴化事件可以看做是偶然發(fā)生的；但如果狗的馴化獨(dú)立發(fā)生了兩次，這是否意味著動(dòng)物馴化的條件是可重復(fù)的呢？也許這不是我們想的那樣難。

參考資料

[1] Ancient DNA Evidence for Old World Origin of New World Dogs. 

Science Nov. 2002: Vol. 298, Issue 5598, pp. 1613-1616. http://science.sciencemag.org/content/298/5598/1613

[2] Arctic find confirms ancient origin of dogs.

http://www.sciencemag.org/news/2015/05/arctic-find-confirms-ancient-origin-dogs

[3] Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs.

Science Nov. 2013: Vol. 342, Issue 6160, pp. 871-874. http://science.sciencemag.org/content/342/6160/871

[4] Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs. 

Science Nov. 2002: Vol. 298, Issue 5598, pp. 1610-1613. http://science.sciencemag.org/content/298/5598/1610

[5] Study Reasserts East Asian Origin for Dogs.

http://www.sciencemag.org/news/2009/09/study-reasserts-east-asian-origin-dogs

[6] Dogs may have come from Nepalor Mongolia, argues new genetic study. Oct. 19, 2015

http://www.sciencemag.org/news/2015/10/dogs-may-have-come-nepal-or-mongolia-argues-new-genetic-study

[7] Dogs may have been domesticated more than once. 3rd June 2016 Vol. 352 ISSUE 6290

[8] Genomic and archaeological evidence suggestsa dual origin of domestic dogs. 3rd June 2016 Vol 352 ISSUE 6290