狗的家養(yǎng)歷史：它們與古人爭搶食物，為何最后還成為了朋友
歷史上，哪種動物最先啟發(fā)人類產(chǎn)生了馴養(yǎng)動物的念頭？人類最親密的動物伙伴是怎樣來到我們身邊？它們是否從一開始就與人類建立了親密的情感聯(lián)系？這些問題，大概是一切研究動物演化和豢養(yǎng)過動物——尤其是狗——的人都渴望了解的。
時至今日，家養(yǎng)寵物狗的面貌千奇百怪，品種之多幾乎讓人懷疑是否已超出了單一物種的范圍。在犬類的許多行為特征以及它們最終“征服”全球的歷史背后，尚有著眾多未解之謎。要破解這些謎團，必須從它們豐富多樣的化石近親入手。
撰文 | 王曉鳴、理查德·特德福德
繪圖 | 毛里西奧·安東
翻譯 | 孫博陽
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01
家犬起源于中國？
1977年，斯坦利·J. 奧爾森（Stanley J. Olsen）和約翰·W. 奧爾森（John W.Olsen）父子二人提出一個理論——家犬可能起源于中國。
當(dāng)時動物家養(yǎng)問題越來越吸引考古學(xué)家注意，奧爾森父子便試圖系統(tǒng)研究家犬的化石記錄（Olsen, 1985）。他們起初將灰狼的一個小型亞種推斷為最有可能被馴化的種類。中國和蒙古國的亞洲狼現(xiàn)生亞種似乎符合這個假設(shè)。
隨后奧爾森父子研究了周口店遺址的犬屬材料。周口店位于中國首都北京西南約50公里處，以發(fā)現(xiàn)中更新世（50萬年前）的北京人（直立人）而舉世聞名。
周口店發(fā)掘出的犬屬材料由裴文中于1934年定為灰狼變異亞種，而后來古生物學(xué)家通常把它升為變異狼。斯坦利·奧爾森指出變異狼的大小和形態(tài)介于亞洲狼與一個以在中國河姆渡新石器時代遺址出土的一具家犬頭骨為代表的物種之間。
奧爾森將中國的化石犬類和家犬聯(lián)系起來，是對已知化石記錄的首次綜合研究。這一工作無疑具有開拓性。然而，奧爾森意識到，人類和犬類在中更新世（約50萬年前）的共同出現(xiàn)，要遠遠早于馴化事件，很難將這兩者聯(lián)系起來。因此他提示道：“盡管人類和狼早期的聯(lián)系在任何方面都不意味著家養(yǎng)或早期馴化，但這兩類動物的共存關(guān)系似乎延續(xù)至馴化事件發(fā)生的時期，這是肯定的?！?/span>（1985：42）他有關(guān)中國直立人和犬類連續(xù)共生到晚更新世的假設(shè)可能是不正確的。
現(xiàn)代古人類學(xué)的認(rèn)識表明，古老的直立人和智人沒有直接的親緣關(guān)系。智人直接由非洲遷移而來，抵達歐亞大陸的時間要晚得多（不過學(xué)術(shù)界還存在另一個多地區(qū)起源的假說，認(rèn)為直立人和智人之間存在一些聯(lián)系）。在犬類方面，我們自己的研究也表明中更新世周口店的犬類確實屬于一個獨立的種——變異狼，和現(xiàn)生灰狼僅有著很遠的親緣關(guān)系。
因此，近年來有關(guān)周口店化石材料與犬類家養(yǎng)的關(guān)系不再有人提起。這并不是說中國不可能是家犬的起源中心，而是說將變異狼的材料和家犬相比較是不恰當(dāng)?shù)摹?/span>
02
人類養(yǎng)狗的最初動因
幾乎就在奧爾森父子于1977年提出家犬起源于中國的同時，兩位以色列動物考古學(xué)家西蒙·戴維斯（Simon J. M. Davis）和弗朗索瓦·巴利亞（Fran?ois R.Valla, 1978）宣布在以色列上約旦河谷古胡拉湖（old Huleh Lake）附近的考古遺址邁拉哈（Mallaha）發(fā)現(xiàn)了與人類合葬的幼年犬類。
邁拉哈遺址屬于納圖夫文化（Natufian culture），納圖夫被認(rèn)為是最后的狩獵采集部落之一，年代大約在12000年至10000年前。納圖夫人住在圓柱形的房屋中，這可能是最早的固定村莊，是后來農(nóng)耕社會的前身。
然而，真正令考古學(xué)家激動的是人與狗合葬的隨葬方式。遺址房屋的入口處有一大塊石灰?guī)r厚板——這種石板通常是墓穴的標(biāo)志。石板下面25厘米處，一具向右側(cè)躺著的成年人的骨架彎曲成胎兒狀。根據(jù)牙齒的磨損程度可判斷出該骨架屬于一老年個體，但由于骨盆區(qū)域受損而無法判斷其性別。其左手越過頭部，抱住一只幼犬的胸部，人的頭部依偎在幼犬的身上。這兩個個體的親密姿勢確實讓人吃驚，強烈表現(xiàn)了一種超出單純的陪葬物或犧牲品的情感關(guān)系。
對幼犬骨架中牙齒和肢骨愈合順序的分析表明該骨架屬于年齡約四到五個月的個體。人們也發(fā)現(xiàn)了成年犬類的材料，包括在同一住宅中找到的一個下頜以及在加利利西部海昂尼姆臺地找到的一枚下裂齒（m1，后面這件標(biāo)本與一個納圖夫部落有關(guān)，根據(jù)碳-14測定的年代為11920年前）。這三件標(biāo)本的尺寸在中東現(xiàn)生狼的下限之內(nèi)，但遠小于晚更新世（45000年至14000年前）的狼。當(dāng)時因氣候寒冷，狼的身體出現(xiàn)增大的趨勢。
然而，盡管納圖夫的犬類大小接近家犬的上限值，但它正好處于現(xiàn)生犬類和發(fā)現(xiàn)于考古遺址的化石犬類的范圍之內(nèi)。其他形態(tài)特征，如前臼齒的緊壓程度——這符合家犬吻部縮短的特征——也表明納圖夫的犬類處于狼與狗之間的過渡位置。
因此，似乎有理由假設(shè)納圖夫的犬類屬于后期體形變小的一個種。戴維斯和巴利亞推斷“這只幼犬提供了證據(jù)，表明它和墓葬主人之間有感情，而并非食用關(guān)系”，而且是“人類這個獵手”馴化了狼（1978 : 609）。
這個事例讓我們了解到狗的另一個特點：它們和貓（也馴化于近東和中東，但時間較晚）是早期家養(yǎng)動物中僅有的食肉類。這一點是重要的。因為食肉類和人類有著相同的食物來源。大型植食動物將人類無法利用的植物轉(zhuǎn)變?yōu)槿忸惡湍痰瓤墒秤玫漠a(chǎn)品。很難想象人們最先養(yǎng)狗是為了食用，因為狗消費的人類食物比它們生產(chǎn)的還要多。
人類要用非常寶貴的資源去喂養(yǎng)狗，因此狗必定行使著重要的功能，而這些功能是除養(yǎng)狗之外無法獲得的。戴維斯和巴利亞（1978）可能說對了，狗在后來很晚的時候才成為人類的食物，那時候剩余的農(nóng)產(chǎn)品能養(yǎng)活更多的狗（這并不是說早期人類完全不吃狗肉，他們有機會的話可能會吃）。合作狩獵或作為伴侶是否是人類養(yǎng)狗的最初動因呢？
03
撲朔迷離的化石記錄
學(xué)術(shù)雜志上時常會報道其他關(guān)于早期家犬的發(fā)現(xiàn)，但由于記錄質(zhì)量低劣，這些發(fā)現(xiàn)往往難以證實。例如，德國科學(xué)家岡特·諾比斯（Günter Nobis）于1979年報道了伯恩附近上卡瑟爾（Oberkassel）的克魯馬努（Cro-Magnon）遺址的一只家犬的右半部下頜。這件下頜的年代大約為14000年前，上面只有四枚牙齒（犬齒、第四前臼齒和第一、第二臼齒），而且似乎第二和第三前臼齒在生前就已經(jīng)斷失（容納這枚牙齒齒根的齒槽因愈合而完全看不到了）。
如果這件標(biāo)本被認(rèn)定為家犬的遺骸，這個發(fā)現(xiàn)將成為家犬的最早記錄之一。而且諾比斯推測這只德國家犬可能代表了與歐亞大陸其他遺址不同的一次獨立馴化事件。
然而，由于缺少能夠作為鑒定標(biāo)準(zhǔn)的骨骼部分（如前額區(qū)和冠狀突）、頭部帶有重要解剖結(jié)構(gòu)的部分（這些對于犬類的鑒定非常重要），上卡瑟爾標(biāo)本很難確定是否為家犬的遺骸。因此，專家們沒有廣泛認(rèn)可德國這份記錄是關(guān)于早期犬類馴化的證據(jù)。
米哈伊爾·薩布林（Mikhail V. Sablin）和根納季·克羅帕切夫（Gennady A.Khlopachev, 2002）報道了中俄平原布良斯克地區(qū)伊利謝維奇1號（Eliseevichi 1）的舊石器時代晚期遺址中的兩件近乎完整的家犬頭骨。共生動物群（大部分為猛犸象、北極狐和馴鹿）的放射性碳同位素數(shù)據(jù)表明其年代在17000 年至13000年前——年代范圍的上限表明這一發(fā)現(xiàn)可能為家犬的最早期記錄。兩件頭骨很大，有北方狼大小。
伊利謝維奇地區(qū)的家犬頭骨的主要特點為短吻和寬腭，這些特征可能類似于西伯利亞哈士奇（Siberian Husky，現(xiàn)代狗的一個品種）。而且，其中一個頭骨（MAE 447/5298）的左側(cè)腦顱處有一個大洞。薩布林和克羅帕切夫?qū)⑵浣忉尀槿藶槠茐娜〕龃竽X所致。也就是說他們推測狗的大腦被人類吃掉了。
俄羅斯的新材料比較有趣，但伊利謝維奇頭骨屬于家犬的證據(jù)似乎并不明確。伊利謝維奇頭骨中的另一個ZIN 23781（24）P4長27.3毫米，相比之下P3長17.4毫米。P3和P4的大小比例接近于狼而非家犬。家犬具有相對更小的P3以適應(yīng)縮短的吻部。然而，并不能排除伊利謝維奇犬類是一種正處在馴化初級階段的、像狼一樣的早期家犬——這一階段的形態(tài)分異通常還不足以確切區(qū)分狼與狗。古DNA 研究也許能提供幫助，但在DNA 提取出來之前，俄羅斯材料的性質(zhì)可能一直無法確定。
只能說，我們暫時還無法通過化石記錄確定狗的進化歷程，人類如何成為它們的朋友，并將寶貴的食物與之分享，同時也漸漸融入到人類的生活圈，互助合作，還能慰藉人類的心靈。
《犬類和它們的化石近親》是美國自然博物館的犬科動物化石研究者依據(jù)化石記錄和數(shù)十年的實地考察，對4千萬年以來犬科演化歷史做出的系統(tǒng)推理。書中插圖包括場景復(fù)原圖和動物形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)圖，由西班牙畫家、史前哺乳動物復(fù)原的領(lǐng)軍人物毛里西奧·安東繪制。本書由商務(wù)印書館2021年1月出品。
制版編輯 | Morgan
