丹尼索瓦人終于“有臉”了
中國(guó)哈爾濱的龍人屬于丹尼索瓦人。這一結(jié)果，為丹尼索瓦人曾在東亞地區(qū)廣泛分布的假說(shuō)再添證據(jù)。更為重要的是，哈爾濱人的頭骨化石，除了缺少下頜骨外其余部分保存完整，若結(jié)合已經(jīng)在青藏高原地區(qū)和臺(tái)灣澎湖地區(qū)發(fā)現(xiàn)的丹尼索瓦人的兩塊下頜骨化石，我們將第一次完整看到丹尼索瓦人的容貌。（相關(guān)閱讀：約4萬(wàn)年前，丹人出沒(méi)于青藏高原；丹尼索瓦人現(xiàn)身中國(guó)臺(tái)灣澎湖）
未完待續(xù)的是，中國(guó)出土的許多化石與哈爾濱人存在相似的形態(tài)特征，這意味著這些化石也很有可能就是丹尼索瓦人。這意味著中國(guó)的考古人員未來(lái)還有大量的工作要去做，去理清這些化石與丹尼索瓦人的關(guān)系，與曾經(jīng)在東亞地區(qū)分布的直立人的關(guān)系。
歐洲有尼安德特人，東亞有丹尼索瓦人。前者的遺傳信息在幾乎今天所有的現(xiàn)代人身上都保留著痕跡，而后者對(duì)如今所有東亞的現(xiàn)代人和大洋洲人群都有基因貢獻(xiàn)。
對(duì)于東亞人演化歷史的追蹤、分析，我們邁出了重要一步。
王曉波 | 撰文
90多年前，日占時(shí)期的東北黑龍江哈爾濱出土了一個(gè)碩大的古人類頭骨化石。今天，中國(guó)科研人員確認(rèn)，這個(gè)保存近乎完整的古人類頭骨屬于丹尼索瓦人，一個(gè)已滅絕、與現(xiàn)代人類及尼安德特人有著密切關(guān)系的古人類群體。
研究人員通過(guò)對(duì)該古人類頭骨化石的牙結(jié)石的線粒體DNA確認(rèn)其母系屬于丹尼索瓦人，經(jīng)古蛋白質(zhì)組研究確認(rèn)有丹尼索瓦人特有的位點(diǎn)。6月18日晚，關(guān)于該人類頭骨化石的線粒體DNA和古蛋白質(zhì)的研究分別在《細(xì)胞》[1]和《科學(xué)》[2]兩大國(guó)際期刊在線發(fā)表。
“結(jié)合線粒體DNA和蛋白質(zhì)反映的細(xì)胞核DNA，哈爾濱個(gè)體基本可以確定是丹尼索瓦人。”兩篇論文的通訊作者之一、中國(guó)古人類與古脊椎動(dòng)物研究所研究員付巧妹告訴《賽先生》。
這兩項(xiàng)研究的鑒定結(jié)果，首次將一具近乎完整的古人類頭骨與神秘的丹尼索瓦人群關(guān)聯(lián)起來(lái)，有望破解困擾學(xué)界十五年之久的丹尼索瓦人形態(tài)之謎。
塵封90年的哈爾濱頭骨化石
哈爾濱頭骨最初發(fā)現(xiàn)于1933年。當(dāng)時(shí)，一名中國(guó)工人在日本人的支使下參與修建橫跨松花江的一座大橋，偶然發(fā)現(xiàn)河岸上有一個(gè)不同尋常的人類頭骨。他沒(méi)有告訴日本人上司，而是拿回家用土掩埋在井里，在那里保存了大約80年。無(wú)論風(fēng)云變幻，他都沒(méi)有告訴別人，直到臨死前才把這個(gè)秘密講給自己的孫輩，化石這才重見(jiàn)天日。2018年，這枚頭骨被捐贈(zèng)給河北地質(zhì)大學(xué)。
這枚頭骨非常大，而且十分粗壯，最為顯著的特征是兼有原始和進(jìn)步兩方面的特征。原始的特征包括：眉脊厚而長(zhǎng)，顱骨穹隆低矮，沒(méi)有明顯的球形隆起。不過(guò)其頭骨后部連接肌肉的骨面明顯朝向腹側(cè)，也就是身體的前方或底部，顴骨較矮而平，具有淺的犬齒窩，吻部相對(duì)后縮，這些特征都是早期智人的特征。并且，它的腦容量達(dá)到1420毫升，已經(jīng)接近甚至超過(guò)現(xiàn)代人類的平均水平。
早在2021年，河北地質(zhì)大學(xué)教授季強(qiáng)、中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員倪喜軍和英國(guó)倫敦自然歷史博物館人類起源負(fù)責(zé)人Chris Stringer教授等人基于形態(tài)學(xué)的研究，將哈爾濱頭骨確定為一個(gè)新的古人類支系，并命名為一個(gè)新物種“龍人”（Homo longi, 又稱dragon man）[3-5]。
對(duì)于該頭骨化石的測(cè)年較為曲折。
最初，因頭骨的發(fā)現(xiàn)者已過(guò)世，研究人員僅從其后人處得知化石大致出土地位于哈爾濱市東江橋一帶。自2018年7月起，季強(qiáng)先與黑龍江地質(zhì)學(xué)家展開(kāi)實(shí)地調(diào)查，試圖確定具體出土地點(diǎn)。他們?cè)诰鄸|江橋約一公里、位于江水沉積范圍內(nèi)的區(qū)域鉆探取樣，分析地下地層。隨后，研究團(tuán)隊(duì)運(yùn)用多種技術(shù)，對(duì)比了頭骨鼻腔殘留沉積物與鉆孔沉積物的地球化學(xué)特征，并參考同區(qū)域哺乳動(dòng)物化石的指標(biāo)。最終推斷，這枚頭骨很可能出自上荒山組上部的湖相沉積層，地質(zhì)年代為中更新世晚期，年齡約為13.8萬(wàn)年至30.9萬(wàn)年之間，正處于現(xiàn)代人與其他古人類分化演化的重要階段。通過(guò)頭骨鈾系直接測(cè)年，明確該化石的最小年齡是14.6萬(wàn)年。
但直到本周論文的發(fā)表，哈爾濱頭骨的身份才得到分子生物學(xué)研究的確認(rèn)。
本周發(fā)表的《細(xì)胞》論文顯示，研究人員沒(méi)有在頭骨或牙齒發(fā)現(xiàn)古DNA，卻在附著在牙齒上的牙結(jié)石上發(fā)現(xiàn)了古線粒體DNA，通過(guò)分析確定這是丹尼索瓦人的線粒體DNA。
“DNA還從未從年代如此久遠(yuǎn)的古人類牙結(jié)石上提取過(guò)，這是一項(xiàng)重要的工作。”參與了2021年龍人研究的英國(guó)著名古人類學(xué)家Chris Stringer向《賽先生》評(píng)論道。
研究人員最初嘗試從哈爾濱頭骨的牙齒或巖骨中提取DNA，但失敗了。隨后，他們轉(zhuǎn)向牙結(jié)石，也就是鈣化的牙菌斑，它可以為DNA保存提供一個(gè)受保護(hù)的環(huán)境。研究人員對(duì)牙結(jié)石樣本進(jìn)行了處理，鉆取了0.3毫克牙結(jié)石樣本，并成功提取了DNA。通過(guò)測(cè)序，他們獲得了覆蓋人類線粒體基因組的獨(dú)特片段，并發(fā)現(xiàn)這些片段中的C到T替換頻率較高，表明存在古DNA分子。
提取0.3毫克牙結(jié)石樣本的牙齒位置。圖片：付巧妹
為了富集內(nèi)源性DNA，研究人員選擇了在末端具有C到T替換的片段，并檢查了這些片段在相反末端的C到T替換頻率。他們將捕獲的DNA片段與重建的人類祖先線粒體DNA和丹尼索瓦人祖先線粒體DNA進(jìn)行比對(duì)，并通過(guò)比對(duì)來(lái)自不同庫(kù)的DNA片段，構(gòu)建了哈爾濱頭骨的線粒體DNA序列（consensus mitochondrial DNA sequence），也就是樣本中最可能的線粒體DNA堿基組合。
系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)構(gòu)顯示，哈爾濱頭骨的線粒體DNA屬于丹尼索瓦人譜系范圍內(nèi)。通過(guò)不同支系的關(guān)鍵位點(diǎn)的分析發(fā)現(xiàn)，其27個(gè)變異位點(diǎn)只有所有丹尼索瓦人有，至少有5個(gè)變異位點(diǎn)與較早的個(gè)體（如丹尼索瓦2號(hào)、丹尼索瓦8號(hào)等）相同。
研究還指出，相較于巖骨，牙結(jié)石中的古人類DNA可能保存得更好，因此牙結(jié)石是研究中更新世古人類DNA的寶貴來(lái)源。這也為研究更古老的古人類提供了新的取樣方向。
近乎完整頭骨牙結(jié)石中的丹尼索瓦人線粒體DNA的演化圖。圖源：參考文獻(xiàn)1
不僅如此，研究團(tuán)隊(duì)還對(duì)哈爾濱頭骨中提取的古蛋白質(zhì)進(jìn)行了系統(tǒng)分析。
付巧妹團(tuán)隊(duì)和季強(qiáng)團(tuán)隊(duì)關(guān)于哈爾濱頭骨古蛋白質(zhì)組的《科學(xué)》論文，報(bào)道了從哈爾濱頭骨中檢出的95種內(nèi)源性蛋白質(zhì)，顯示該個(gè)體具有三種丹尼索瓦人衍生的氨基酸變異，并與阿爾泰山的丹尼索瓦3號(hào)最為接近，表明哈爾濱個(gè)體屬于丹尼索瓦人群體。
質(zhì)譜技術(shù)的最新進(jìn)展使得從早更新世開(kāi)始回收古人類蛋白質(zhì)成為可能，從而將丹尼索瓦人的研究從單一的基因組學(xué)擴(kuò)展到蛋白質(zhì)組學(xué)。蛋白質(zhì)組分析的一個(gè)好處是蛋白質(zhì)比DNA更為穩(wěn)定，能夠?qū)⒎肿友芯繑U(kuò)展到被認(rèn)為古DNA無(wú)法保存的時(shí)期。蛋白質(zhì)組分析已經(jīng)能夠在西伯利亞以外的地區(qū)識(shí)別出更多與丹尼索瓦人相關(guān)的古老標(biāo)本，包括中國(guó)甘肅夏河白石崖洞的部分下頜骨和肋骨、臺(tái)灣澎湖海峽的丹尼索瓦人下頜骨，以及老撾眼鏡蛇洞中可能屬于丹尼索瓦人的臼齒。
研究人員首先嘗試從該個(gè)體的巖骨和牙齒中提取古DNA，但均以失敗告終。隨后，研究人員從兩個(gè)巖骨樣本（分別為64.3和35.1 毫克）中提取出蛋白質(zhì)。
接著，研究者通過(guò)搜索由現(xiàn)代人蛋白質(zhì)組和從古人類基因組翻譯的常見(jiàn)骨和牙本質(zhì)蛋白質(zhì)序列組成的數(shù)據(jù)庫(kù)來(lái)恢復(fù)蛋白質(zhì)組，總共檢測(cè)到95種具有較高脫酰胺值的蛋白質(zhì)，這被認(rèn)為屬于哈爾濱個(gè)體的內(nèi)源性蛋白質(zhì)組。
為了在蛋白質(zhì)組水平上確定哈爾濱個(gè)體的種群歸屬，研究者計(jì)算了覆蓋現(xiàn)代人、尼安德特人、丹尼索瓦人、黑猩猩、大猩猩和紅毛猩猩特有氨基酸替換的肽段數(shù)量，這些計(jì)算基于所有95種內(nèi)源性蛋白質(zhì)。結(jié)果顯示，哈爾濱頭骨與丹尼索瓦人之間存在明確聯(lián)系。
研究還表明，哈爾濱個(gè)體與甘肅夏河的丹尼索瓦人下頜骨、臺(tái)灣澎湖的丹尼索瓦人下頜骨，在蛋白質(zhì)組特征上高度一致，這些樣本構(gòu)成了丹尼索瓦人在東亞廣泛分布的初步圖譜：從中國(guó)東北到青藏高原再到臺(tái)灣，時(shí)間跨度從中更新世晚期到晚更新世。
“這次新發(fā)現(xiàn)幫助我們離解決‘中更新世的混亂’ （the muddle in the middle，古人類學(xué)界對(duì)中更新世人類物種多樣性的描述）近了一步，至少我們把以前假設(shè)的古人類支系數(shù)目減少了一個(gè)。結(jié)果表明哈爾濱頭骨很有可能是丹尼索瓦人。我也對(duì)他們提取了這么多古蛋白質(zhì)留下深刻印象，這比以前我們能做的多得多?！倍鄠惗啻髮W(xué)古人類學(xué)家Bence Viola向《賽先生》評(píng)論道。
更新世古人類個(gè)體的地理分布及其蛋白質(zhì)組特征（僅包含已報(bào)道的古蛋白質(zhì)組相關(guān)研究）。圖源：參考文獻(xiàn)1
2010年，還在德國(guó)馬克斯·普朗克演化人類學(xué)研究所讀博的付巧妹，從俄羅斯阿爾泰山的丹尼索瓦洞發(fā)掘的一截幼年古人類指骨中提取出線粒體DNA (mtDNA)，首次鑒定出這屬于一個(gè)新的人群——丹尼索瓦人，生活在距今3萬(wàn)-5萬(wàn)年前。
但是，丹尼索瓦人究竟長(zhǎng)什么樣？這一直是古人類學(xué)中的謎團(tuán)。
他們沒(méi)有留下完整的骨架，研究依賴于零星牙齒、指骨、下頜骨和洞穴沉積物中的微量DNA。即使后來(lái)在青藏高原、臺(tái)灣澎湖、老撾眼鏡蛇洞發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦人的遺骸，但仍然以下頜骨、肋骨化石為主，缺少面部的主要部分。
15年后，已經(jīng)獨(dú)立工作的付巧妹與合作者將哈爾濱人確定為丹尼索瓦人，為丹尼索瓦人的形態(tài)特征補(bǔ)上了重要一塊拼圖。
Chris Stringer干脆說(shuō)，“從結(jié)果來(lái)看，很可能哈爾濱頭骨是迄今為止最完整的丹尼索瓦人化石，而龍人是這一種群的合適物種名?！?/span>
“此前的研究已經(jīng)確定了哈爾濱頭骨與夏河人下頜骨之間的密切關(guān)系，現(xiàn)在遺傳學(xué)證據(jù)顯示二者均為丹尼索瓦人，如果將哈爾濱頭骨（無(wú)下頜骨）與夏河人下頜骨放到一起，我們就能知道完整的丹尼索瓦人頭骨長(zhǎng)什么樣子了，這是非常令人驚喜和期待的！”主持甘肅夏河縣白石崖溶洞的發(fā)掘和研究工作的蘭州大學(xué)教授張東菊告訴《賽先生》。
瑞典烏普薩拉大學(xué)進(jìn)化遺傳學(xué)家Carina Schlebusch也評(píng)論說(shuō)：“《細(xì)胞》論文是一篇開(kāi)創(chuàng)性的論文，因?yàn)樗谝淮斡锌赡芙沂玖说つ崴魍呷碎L(zhǎng)什么樣子。它也凸顯了古DNA和古人類學(xué)的結(jié)合如何重塑了我們對(duì)人類演化的理解。我認(rèn)為現(xiàn)有證據(jù)表明哈爾濱頭骨很有可能是丹尼索瓦人?！?/span>
利物浦約翰摩爾大學(xué)（Liverpool John Moores University）的生物人類學(xué)家Laura Buck回復(fù)《賽先生》說(shuō)：“哈爾濱頭骨是一個(gè)美麗的重要的化石，具有稀有的完整性。如果它被歸類于丹尼索瓦人，我們可以開(kāi)始解釋丹尼索瓦人這個(gè)一度成謎的人群的形態(tài)、變異和適應(yīng)。這可以告訴我們很多關(guān)于他們和我們現(xiàn)代人的事。”
不僅如此，這兩項(xiàng)研究為重新審視中國(guó)境內(nèi)其他中更新世古人類化石提供了線索。
“這次新發(fā)現(xiàn)大大地幫助解決了‘中更新世的混亂’，它幫助在形態(tài)學(xué)上整理了亞洲化石記錄，也給了丹尼索瓦人一張臉。但我們還有很長(zhǎng)的路要走。”德國(guó)圖賓根大學(xué)的古人類學(xué)家Katerina Harvati說(shuō)。
德國(guó)馬克斯·普朗克進(jìn)化人類研究所的古人類學(xué)家Jean-Jacques Hublin興奮地告訴《賽先生》：“從哈爾濱頭骨第一次發(fā)表（指2021年研究）以來(lái)，我就堅(jiān)信它是丹尼索瓦人，這兩篇新論文加強(qiáng)了這一信念。事實(shí)上，我相信大多數(shù)——如果不是全部的話——40萬(wàn)年前到5萬(wàn)年前的中國(guó)人族化石是丹尼索瓦人或與之相關(guān)的。”
美國(guó)賓厄姆頓大學(xué)（Binghamton University）的人類學(xué)教授Rolf Quam也表示：“我同意哈爾濱個(gè)體是丹尼索瓦人。圍繞東亞中更新世的古人類化石記錄一向有大量討論。人們很久以來(lái)就認(rèn)識(shí)到有一些標(biāo)本既不是直立人，因?yàn)樗麄冇懈蟮哪X袋和很多衍生性狀，又不是現(xiàn)代人，因?yàn)樗麄儽Ａ袅撕芏喙爬闲腿祟愋誀?。這些化石可能現(xiàn)在可以跟哈爾濱頭骨一起歸類為丹尼索瓦人，為澄清‘中更新世的混亂’做出貢獻(xiàn)?！?/span>
新的發(fā)現(xiàn)也帶來(lái)了新的問(wèn)題。
如果確認(rèn)哈爾濱頭骨屬于丹尼索瓦人，形態(tài)學(xué)上有類似特征的大荔人、金牛山人、華龍洞人、鄖縣人等很可能也是丹尼索瓦人，雖然如湖北的鄖縣2號(hào)因?yàn)榫嘟癜偃f(wàn)年之久可能提取不了古DNA或古蛋白。
“對(duì)形態(tài)學(xué)類似的頭骨做古DNA或古蛋白分析在未來(lái)肯定是一個(gè)努力的方向。”付巧妹告訴《賽先生》，形態(tài)學(xué)和分子人類學(xué)的交叉合作研究可以大幅度廓清“中更新世的混亂”這一復(fù)雜問(wèn)題。
另外，如果像Hubin所說(shuō)，Chris Stringer發(fā)表的預(yù)印本新研究[6]又表明百萬(wàn)年前的湖北鄖縣人在形態(tài)學(xué)上可能是丹尼索瓦人，那么中國(guó)的丹尼索瓦人在距今100-40萬(wàn)年前左右是如何和當(dāng)時(shí)的直立人互動(dòng)的？在5萬(wàn)年前左右是如何和現(xiàn)代人（就是我們自己）互動(dòng)的？在這幾十萬(wàn)年間他們是如何演化的？丹尼索瓦人是如何滅絕的？他們的基因又是如何滲入今天的亞洲和大洋洲人群包括中國(guó)人（漢族、藏族等）的基因？這些問(wèn)題都等待著未來(lái)的研究來(lái)解答。
