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Ewen Callaway/Nature

夏威夷考艾島的野雞

為研究

家養(yǎng)動(dòng)物野化之后會發(fā)生什么

提供了獨(dú)特的機(jī)會

撰文 | Ewen Callaway

翻譯 | Nature自然科研

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 “別直視它們，”在夏威夷考艾島歐帕卡阿瀑布一處觀景點(diǎn)的停車場，Rie Henriksen輕聲說，“要不然它們會起疑心的?！边@位神經(jīng)科學(xué)家所說的“它們”是十幾只在幾米開外踱著步的雞。它們完全有理由不信任Henriksen和她的同事——來自瑞典林雪平大學(xué)的演化遺傳學(xué)家Dominic Wright。他們帶著捕捉器、無人機(jī)、熱成像相機(jī)和移動(dòng)分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)設(shè)備，專程來到夏威夷研究它們。

兩位科學(xué)家努力在租來的車旁裝得輕松隨意，這時(shí)一只羽色黑中帶綠、富有光澤的母雞沿著路面上的雞食一路啄食，走到了捕捉器跟前。Wright拉了拉一根系在他的大腳趾上的線，一張彈簧網(wǎng)兜就罩住了這只母雞。在一陣不知所措的沉默之后，它憤怒地咯咯大叫了起來。然而這個(gè)方法并不是一次成功的（開篇圖中的那只雞就逃脫了）。

和考艾島上的許多地方一樣，歐帕卡阿瀑布到處都是野雞——這些自由游蕩的野雞祖上既有為超市產(chǎn)蛋產(chǎn)肉的家雞品種，也與幾百年前引入夏威夷的一支更為古老的世系有親緣關(guān)系。

這些現(xiàn)代雜交雞幾乎占據(jù)了考艾島的每一個(gè)角落，從崎嶇的裂谷到肯德基快餐店的停車場都有它們的蹤影。它們已經(jīng)走入了當(dāng)?shù)氐膫髡f和文化，居民們對它們既愛又恨。但生物學(xué)家卻將這些野雞視為一項(xiàng)幾乎不可能發(fā)生的演化實(shí)驗(yàn)——家雞變野之后會發(fā)生什么？

馴化過程塑造了動(dòng)物和它們的基因組，使它們可以在人類環(huán)境中繁榮生長。保障野外生存的性狀往往讓位于對人類有利的屬性，比如溫順的性格和快速生長。表面上，野化似乎就是馴化的“倒帶”。但進(jìn)一步的研究表明，考艾島野雞正在演化為一個(gè)與它們的野生祖先相當(dāng)不同的變種，獲得了一些反映它們野生過去的性狀，但也保留了一些人類選擇的特性。在這種意義上，它們與其它逃脫人類圈養(yǎng)、在野外興盛繁衍的家養(yǎng)動(dòng)物種群（包括狗、豬和綿羊）非常接近。

一些演化生物學(xué)家希望能通過研究野化動(dòng)物理解家養(yǎng)動(dòng)物與它們的基因是如何對自然壓力作出反應(yīng)的。這類研究還有助于解答棘手的保護(hù)問題，比如這些動(dòng)物對本地物種有何影響，是否需要控制它們，如果需要，又該怎樣控制。

考艾島野雞的自然演化歷史使得它們成為了一個(gè)重要的測試案例。“當(dāng)?shù)厝伺c雞的關(guān)系非常復(fù)雜，”密歇根州立大學(xué)凱洛格生物研究站的演化生態(tài)學(xué)家Eben Gering表示，他也在考艾島上與Henriksen和Wright一同工作?！耙恍┤讼胱屵@些雞徹底消失，另一些人則認(rèn)為它們是當(dāng)?shù)匚幕豢苫蛉钡囊徊糠??！?/p>

大風(fēng)吹來的野雞

大約一千年前，首先在夏威夷群島上定居的波利尼西亞水手帶來了再造文明的必需品，跨海越洋而來的有芋頭、甘薯和椰子等作物，家犬和家豬，當(dāng)然也有他們珍貴的家雞。

波利尼西亞人的家禽可能與為今天的人們提供了大量蛋白質(zhì)的家雞并沒有多少相似之處?？脊艑W(xué)和遺傳學(xué)證據(jù)表明，波利尼西亞雞更像所有現(xiàn)代家雞的祖先紅原雞（Gallus gallus）——一種性情機(jī)警的小型禽類，至今仍在東南亞的森林中游蕩。

到了庫克船長在考艾島南部的懷梅阿登陸的1778年，這些波利尼西亞雞在本質(zhì)上已經(jīng)野化了，它們在當(dāng)?shù)氐南耐拇迓浜透浇纳种凶杂捎问?。后來，來自歐洲和美國的定居者在夏威夷引入了貓鼬等捕食者，它們對各種鳥類都造成了巨大打擊。除了從未引入過捕食者的考艾島和鄰近的尼豪島，夏威夷的波利尼西亞雞都銷聲匿跡了。

野雞在考艾島上繁衍興盛。雖然人們并沒有精確追蹤過，但是許多居民都認(rèn)為島上雞的數(shù)量在1982年和1992年的颶風(fēng)后出現(xiàn)了激增：颶風(fēng)將家雞從人們的后院吹進(jìn)了森林里，它們在那里遇到了波利尼西亞雞的后代。

Gering說，這兩個(gè)種群間的雜交可能導(dǎo)致了雞的數(shù)量增長。2013年，在他第一次來到考艾島考察時(shí)，他和Wright注意到，他們遇到的許多野雞除了擁有在野生種群中常見的深色羽毛外，也長有在現(xiàn)代家養(yǎng)品種中常見的白色羽毛。許多野雞的腿是黃色的（紅原雞的腿是灰色的），其中一些公雞的打鳴聲聽起來與家養(yǎng)公雞拖長的“喔喔喔”聲十分相像，而與紅原雞短促的啼聲不同。

提取自23只野雞的DNA揭示了家雞基因滲透的程度?？及瑣u野雞的核基因組似乎混合了接近紅原雞的波利尼西亞雞和家雞的基因，而它們從母系遺傳的線粒體標(biāo)記物則能追溯到歐洲和太平洋地區(qū)的家雞。Gering和Wright認(rèn)為，現(xiàn)在游蕩在考艾島的野雞屬于同一個(gè)雜交種群，既有來自現(xiàn)代家雞的性狀，也有古老原雞的特征。

在一項(xiàng)未發(fā)表的研究中，他們從野雞的基因組中找到了種群內(nèi)差異很小的DNA片段。這種同質(zhì)性意味著某個(gè)基因不久前在種群中激增，有可能是因?yàn)樗鼛淼膬?yōu)勢。如果野化是馴化的“倒帶”，那么，這種“選擇性清除”就有可能出現(xiàn)在將家雞與紅原雞區(qū)分開來的DNA序列附近。相反，研究者發(fā)現(xiàn)，考艾島野雞演變最快的基因大多都不是人們認(rèn)為與現(xiàn)代馴化有關(guān)的基因。

在一些情況下，來自波利尼西亞雞的基因有助于雜交野雞適應(yīng)考艾島的環(huán)境。舉例來說，人們繁育出的現(xiàn)代家雞不會抱窩（這樣更容易收集雞蛋），但在野外，這種性狀卻會將未孵化的小雞置于危險(xiǎn)之中。Wright和Gering發(fā)現(xiàn)，考艾島野雞擁有與抱窩相關(guān)的紅原雞基因變異。

但一些來自馴化的基因在野外似乎也不無作用。舉例來說，家雞的一個(gè)與生長速度和繁殖率上升相關(guān)的變異就仍然存在于考艾島的野雞種群中，雖然成年野雞的平均體重只有一月齡肉雞的一半。

雞與蛋

“這只雞健康極了，”Wright如此評價(jià)他和Henriksen在歐帕卡阿瀑布捕獲的那只母雞，“它的羽毛很完美?！痹诳及瑣u一間出租屋的地下室里，他們建起了一個(gè)臨時(shí)實(shí)驗(yàn)室，在那里，他們?yōu)槟鸽u拍照、抽血，然后將它殺死并準(zhǔn)備解剖。Wright從母雞巴西堅(jiān)果大小的大腦開始入手。

他們未發(fā)表的研究結(jié)果顯示，家雞的大腦-身體比例比紅原雞更小，而且結(jié)構(gòu)也有差異。團(tuán)隊(duì)希望能識別出造成這種變化，以及家雞視覺處理系統(tǒng)衰退等其它變化的基因。野外生活也改變了野雞的生殖系統(tǒng)。家雞幾乎每天都會下蛋，但季節(jié)性繁殖能讓野雞重新分配投入到雞蛋中的礦物質(zhì)（這些礦物質(zhì)來自骨頭中的海綿組織），從而讓它們的骨骼更強(qiáng)韌。研究者抽樣檢驗(yàn)了這只母雞的股骨，發(fā)現(xiàn)它的卵巢中沒有卵泡，這可能是季節(jié)性繁殖的標(biāo)志。

一直以來，科學(xué)家對野化的關(guān)注都遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于馴化（在1859年的《物種起源》中，達(dá)爾文就在第一章提到了馴化），但在世界各地，家養(yǎng)型和野生型之間的基因交換已經(jīng)持續(xù)了數(shù)千年之久。在蘇格蘭外赫布里底群島的圣基爾達(dá)島上，有一個(gè)最長可能已經(jīng)生活了4000年之久的野生綿羊種群，它們從約150年前繁育出的現(xiàn)代家養(yǎng)綿羊那里獲得了決定毛色的有益等位基因。2009年發(fā)表在《科學(xué)》期刊上的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，美國黃石國家公園的一些野生狼攜帶了家犬與暗色皮毛有關(guān)的基因，這種基因表現(xiàn)出了正選擇的特點(diǎn)，可能有助于來自北極的狼群適應(yīng)森林環(huán)境?！叭藗兓蛟S會認(rèn)為（適應(yīng)馴養(yǎng)動(dòng)物）在農(nóng)場和人類家中生活的基因在野外毫無用處，但事情并不一定是這樣的。”哈佛大學(xué)的演化生態(tài)學(xué)家Jonathan Losos表示。

就像考艾島的野雞一樣，其它野化動(dòng)物，比如澳洲野犬和世界各地的城市野鴿并沒有演化回到野生祖先的狀態(tài)——即便一些性狀可能趨向這一方向發(fā)展。

和家雞一樣，其它馴化動(dòng)物的大腦-身體比例往往比野生種群更小。與處理視覺、聲音和氣味等事物有關(guān)的腦區(qū)退化最為嚴(yán)重，這或許是因?yàn)槿祟悓?dòng)物培育得更加溫順、對周圍環(huán)境的警惕性更低。撒丁島的野化家豬似乎重新獲得了更大的腦容量和高密度的嗅覺神經(jīng)元，但并沒有恢復(fù)原本的嗅覺能力：它們的神經(jīng)元并沒有表達(dá)一種與其近親野豬的超常嗅覺有關(guān)的蛋白質(zhì)。

美國國立自然歷史博物館的考古學(xué)家Melinda Zeder指出，同樣地，野狗、野貓和野化家豬也往往缺乏野生種群的生存能力，仍然需要在人類環(huán)境中才能生存下來。舉例來說，野狗群并沒有組成狼群的復(fù)雜等級關(guān)系；這種關(guān)系使得野狼成了可怕的捕食者?！?span style="color: rgb(136, 136, 136);">（野狗群）并沒有狼群的那種領(lǐng)導(dǎo)力，只是一幫‘狐朋狗友’在一起瞎混，”牛津大學(xué)的演化遺傳學(xué)家Greger Larson表示，他也是研究考艾島野豬混雜血統(tǒng)的團(tuán)隊(duì)成員之一。

Wright和Henriksen只花了不到一個(gè)小時(shí)的時(shí)間就解剖好了他們抓到的母雞，并保存了腦、骨、肝和其它組織的樣本，以研究基因表達(dá)。他們將會利用各種組織中表達(dá)的RNA分子，來尋找可能對將這些野雞與家雞和紅原雞區(qū)分開來的性狀產(chǎn)生了影響的基因。Wright和Henriksen很想多增加一些研究樣本，因此，當(dāng)附近的一家農(nóng)場邀請他們?nèi)ё邘字浑u時(shí)，他們欣然接受了。

啄序

 “這些雞就是禍害，像害蟲一樣，它們每年都要讓我們損失幾千美元，”這位（不愿透露姓名的）農(nóng)場主說。野雞會抓撓他的果園里的樹苗，把樹根翻出來，導(dǎo)致果樹無法長起來。他開著一輛破舊的豪華轎車，帶著大火力空氣步槍巡視果園，另外還雇了一個(gè)幫手，每殺死1只雞給5美元。每隔幾個(gè)月，他就會邀請裝備了夜視鏡的獵人來趁夜獵雞。

?考艾島上的野公雞。Rich Reid/Natl Geographic Creative

很少有考艾島人像他一樣對野雞深惡痛絕。在被問到對野雞的看法時(shí)，許多當(dāng)?shù)厝硕悸柭柤?，表示沒什么大不了的。許多游客往往會帶著好奇心去看這些野雞，但是在凌晨三點(diǎn)被幾聲雞啼吵醒后，不免產(chǎn)生一點(diǎn)反感。與野雞有關(guān)的商品——明信片、砧板、T恤衫——到處都是。一檔備受歡迎的兒童電視節(jié)目的主持人名叫“公雞羅素”，這個(gè)節(jié)目已經(jīng)開播將近20年了。

作為外來波利尼西亞雞的后代，考艾島野雞的地位介于本地動(dòng)植物和肆虐夏威夷這樣的島嶼棲息地的侵略物種之間?！八鼈兊那闆r比單純的野化家雞復(fù)雜很多，”Gering說?！半m然考艾島在波利尼西亞人定居之前并沒有原雞，但它們在這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的時(shí)間還是比家雞長得多了?！?/p>

這些野雞在自然保護(hù)區(qū)中被視作“野化家雞”，享有半官方的保護(hù)。但如果它們跑進(jìn)了已開發(fā)區(qū)域或私人領(lǐng)地，就會被視作“亂跑的家雞”，沒有任何保護(hù)?！爱?dāng)?shù)厝丝梢宰杂勺ゲ哆@些野雞（如果它們跑進(jìn)你的私人領(lǐng)地的話），放進(jìn)鍋里煮了吃掉，”夏威夷州的一個(gè)政府網(wǎng)站上寫道。擁有滿滿一冰箱野雞的Gering和Wright正在考慮把它們做成“紅酒燉野雞”。

考艾島現(xiàn)在或許不乏野雞，但如果貓鼬被引入島上，或者政治風(fēng)向改變的話，它們就有可能面臨風(fēng)險(xiǎn)。夏威夷人口最多的島嶼瓦胡島已經(jīng)針對（祖先不確定的）野雞發(fā)起了不無爭議的篩殺行動(dòng)。但Gering認(rèn)為，鑒于考艾島野雞的悠久歷史和獨(dú)特的文化地位，對它們開展某種形式的保護(hù)是個(gè)值得考慮的選項(xiàng)。“在認(rèn)定保護(hù)、管理或篩殺野雞的重要性之前，我們至少需要先了解它們造成的影響，”他說。研究者想知道有關(guān)這種動(dòng)物的一切，從它們捕食的動(dòng)植物，到它們對當(dāng)?shù)鼐坝^的影響；Gering希望能在今后的考察中收集相關(guān)信息。

考艾島野雞并不是唯一一個(gè)介于本土物種和外來生物間模糊地帶的物種。當(dāng)人們在十九世紀(jì)末首次發(fā)現(xiàn)蒙古草原上的普氏野馬時(shí)，它們被認(rèn)為是地球上最后一種未被馴化的野馬。但2015年的一項(xiàng)基因組研究顯示，目前所剩的2100匹左右的野馬都攜帶了大量來自家馬的DNA，這項(xiàng)研究還揭示了明顯的雜交跡象，它們源自一個(gè)始于上世紀(jì)40年代的圈養(yǎng)繁殖項(xiàng)目。

一些保護(hù)人士將家養(yǎng)動(dòng)物的基因視為污染物，認(rèn)為它們玷污了野狼、郊狼，還有原產(chǎn)于東南亞的紅原雞等野生動(dòng)物的基因組。一些人甚至主張，世界上已經(jīng)沒有“純種”的紅原雞了。

“野化動(dòng)物的存在使我們重新思考野生動(dòng)物與家養(yǎng)動(dòng)物之間過于簡化直接、完全錯(cuò)誤的兩分分類，”Larson說。

被視作野生動(dòng)物的物種之所以能夠在被人類活動(dòng)改變越來越大的環(huán)境中生存，在一定程度上或許是因?yàn)樗鼈償y帶家養(yǎng)物種的基因。要適應(yīng)人類塑造的環(huán)境，有什么方法比借用人類塑造的動(dòng)物性狀更好呢？

野雞之家

“喔喔喔——”一個(gè)晴朗的秋日早晨，在考艾島西岸美不勝收的寇基州立公園自然保護(hù)區(qū)，一只公雞在茂密森林的掩映下啼叫了起來。附近傳來了另一聲并不響亮但清晰可辨的打鳴，或許來自一公里開外。

雖然在這個(gè)豐饒而偏遠(yuǎn)的地方總能看到野雞，但保護(hù)區(qū)的大多數(shù)野雞都待在很容易得到投喂的停車場和野餐區(qū)附近。在考艾島全境的野雞中，寇基州立公園的野雞是最大膽親人的，人們很難在中央草坪野餐而不引來一兩群野雞的注意。但“如果去追逐它們，這些野雞就會消失在植被茂密、足有300米深的山谷中，很難趕上它們，”Gering說，“我覺得家雞是無法做到這一點(diǎn)的?！?/p>

公園網(wǎng)站不鼓勵(lì)游客投喂野雞，希望這樣能減少它們的數(shù)量，并降低它們對人類的依賴性。人們之所以有興趣“重新野化”這些野雞，可能是因?yàn)橄胧褂煤Y殺以外的方法減少野雞的數(shù)量?；蛟S，這些野雞完全卸下枷鎖、演變成為不那么依賴人類的動(dòng)物只是個(gè)時(shí)間問題，但或許永遠(yuǎn)也不會發(fā)生?！艾F(xiàn)在的野化動(dòng)物所處的環(huán)境生境非常不同，現(xiàn)在的環(huán)境帶有人類印跡，而它們的祖先生存的時(shí)代卻沒有，”Zeder說?！盀槭裁匆诖盎瘎?dòng)物重新變回‘高貴的野生動(dòng)物’呢？”

然而，Wright認(rèn)為，如果考艾島野雞可以不受干涉地生存足夠長的時(shí)間，它們便有可能成為某種足以被稱為野生動(dòng)物的物種，而不是其祖先紅原雞的翻版——無論“野生”一詞究竟有何意義。

英文原題When chickens go wild，鏈接：http://www.nature.com/news/when-chickens-go-wild-1.19195

Nature 529, 270–273 (21 January 2016) 

doi:10.1038/529270a