除了光合作用，葉綠體還有哪些神奇之處？
葉綠體——綠色植物的“養(yǎng)料制造車間”和“能量轉(zhuǎn)換站”。這些微小的細胞器收割陽光，合成有機物，在供給自身所需的同時養(yǎng)活了幾乎整個地球生物圈。不過，葉綠體仿佛并不滿足于此，它們和其它有關(guān)的植物細胞器一起，還肩負著傳導環(huán)境脅迫信號、促進植物免疫等許多其它的功能。
葉綠體的存在使生命在地球上成為可能——這些幾微米大小的豆形結(jié)構(gòu)位于植物和藻類的細胞中，富含一種叫做葉綠素的分子。葉綠素通過捕捉太陽光中的光能，經(jīng)光合作用將水分子和二氧化碳轉(zhuǎn)化為氧氣和簡單糖類。從太空中看，我們這顆星球上美麗的綠色，就是由葉綠體中的葉綠素所渲染出來的。
葉綠體因光合作用而被人們熟知，不過，包含葉綠體和其它近緣細胞器的質(zhì)體家族，實際上擔起了許許多多的細胞生理功能。
質(zhì)體存在于植物、藻類，甚至一些寄生生物（例如導致瘧疾的惡性瘧原蟲）的細胞中，類別多種多樣：有制造和儲備淀粉的淀粉體，它們沒有顏色，常見于根和塊莖等貯存器官中；也有合成和存儲類胡蘿卜素的有色體，為花朵和果實賦予動人的顏色。質(zhì)體的類別甚至是可變的，而其轉(zhuǎn)變過程往往明顯可見：當柑橘在成熟過程中橘皮由綠轉(zhuǎn)黃，其顏色的改變就是葉綠體轉(zhuǎn)化為有色體的結(jié)果。
隨著研究的深入，科學家們逐漸發(fā)現(xiàn)葉綠體和它們的質(zhì)體同胞們其實是細胞中活躍的多面手。它們?yōu)樽约核幍纳矬w合成所必需的養(yǎng)分，也間接地為取食這些生物的消費者——比如人類——提供了這些營養(yǎng)物質(zhì)。在植物體遭遇病原體及其它逆境因素時，質(zhì)體對傳遞抗逆信號更是起到了不可或缺的作用。
“質(zhì)體是所屬生命體的代謝與感知樞紐”，Katayoon Dehesh如此總結(jié)道。她是加州大學河濱分校的一位分子生物學家，和其他兩位研究者在《植物生物學年度綜述》科學期刊上共同發(fā)表了一篇關(guān)于植物細胞器信號傳導的綜述論文。
讓我們來看看，科學家們對于質(zhì)體細胞器家族都有什么了解呢？
作者 | Diana Kwon
翻譯｜Browneyedsylvia
校譯｜于茗騫
圖1：葉綠體和它的質(zhì)體小伙伴們。
質(zhì)體是一類存在于植物、藻類和一些小型生物細胞中的細胞器。它們的形態(tài)多種多樣，各具分工，并且能夠根據(jù)細胞的特定需要，在不同的類別和形態(tài)中相互轉(zhuǎn)變。例如，淀粉體儲備淀粉，油質(zhì)體收藏脂質(zhì)，有色體容納賦予花朵和果實以顏色的色素。圖中還展示了前質(zhì)體（尚未分化發(fā)育的質(zhì)體），黃化質(zhì)體（葉綠體在尚未接受光照時的亞成形態(tài)），以及衰老質(zhì)體（在葉片的衰老、枯萎過程中，由葉綠體轉(zhuǎn)化而來）。
生命的燃料工廠
除了前面提到的糖類和淀粉等碳水化合物，以及類胡蘿卜素等色素，質(zhì)體還合成制造不少其它對于植物生長至關(guān)重要的物質(zhì)，例如脂質(zhì)、氨基酸和維生素，而這些分子也是取食植物的動物們所需的營養(yǎng)。
”這些細胞器中無時不刻不在進行很多重要的生物合成過程“，這一點“很容易被人忽略，因為光合作用如此重要又獨特，當我們提到葉綠體，它總是人們首先想到的事情?！?/span>植物細胞生物學家 Tessa Burch-Smith指出。她是美國密蘇里州圣路易斯市唐納德·丹佛斯植物科學中心的研究者。
與光合作用不同的是，這些代謝途徑并不只在質(zhì)體中存在，雖然它們往往起始于質(zhì)體細胞器中，Tessa Burch-Smith解釋道。其它細胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，會接過這些生物合成過程后續(xù)的接力棒。
信號傳導的樞紐
發(fā)送信號是質(zhì)體的一項主要功能——而這項功能存在的原因要追溯質(zhì)體的演化歷史。
與細胞的“動力車間”——線粒體類似，質(zhì)體很可能也是由一個細菌演變而來：如今的真核細胞的祖先吞噬了一個細菌，而被吞噬的細菌并沒有被消化，而是留在真核細胞祖先的體內(nèi)，與其形成了共生關(guān)系，之后逐漸變成了宿主真核細胞的細胞器而存留下來。
這便是線粒體和質(zhì)體細胞器演化的內(nèi)共生學說，其證據(jù)之一就是這些細胞器擁有屬于它們自己的一套DNA。甚至在今天的生物體中，質(zhì)體仍然具有一些遺留的祖先特征。直至今日，質(zhì)體仍與一種叫做藍細菌的單細胞原核生物保有相似之處，它們能夠通過光合作用制造有機物，以供自己生存。
雖然質(zhì)體的祖先曾擁有一套完整的DNA，但是在內(nèi)共生發(fā)生后的約15億年間，許多質(zhì)體基因遷移并整合進了宿主真核細胞的細胞核。我們知道，真核生物用于指導蛋白質(zhì)合成的絕大部分基因都包含在細胞核中，其中包括在葉綠體和其它質(zhì)體中發(fā)現(xiàn)的數(shù)千種蛋白質(zhì)的基因。隨著遷移的發(fā)生，質(zhì)體與細胞核的交流就變得愈加重要。
“葉綠體是個奇特的混合體，由兩個在空間上被隔開的基因組所組成，”亞利桑那大學的植物生物學家Jesse Woodson說，“要讓這個混合體發(fā)揮作用，兩部分之間的交流是必不可少的：葉綠體需要告訴細胞核，‘這個多來點兒’或者‘那個少來點兒?！?/span>
1979年，科學家們報道了葉綠體與細胞核之間存在相互交流的一個初步標志。當時的研究從大麥的一個突變個體入手，這個突變體長出的葉子不太尋常，有些是正常的綠色，有些卻是白色，還有一些是白綠相間的。進一步的觀察發(fā)現(xiàn)，這些葉子綠色部分中的葉綠體是正常的，但是在白色的部分中，細胞內(nèi)的質(zhì)體則是有缺陷的，它們能夠進行光合作用，卻無法制造蛋白質(zhì)（通常，質(zhì)體內(nèi)含有它們自己的核糖體，用于合成一些所需的蛋白質(zhì)）。
不過，奇怪的是，這些質(zhì)體中也缺少那些在細胞質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)。編碼這些蛋白質(zhì)的基因位于細胞核中，負責合成這些蛋白質(zhì)的細胞質(zhì)中的核糖體也是正常的。那么為什么有缺陷的質(zhì)體里也缺少這些蛋白質(zhì)呢？
那篇論文的作者們認為，答案在于葉綠體能夠給細胞核傳遞信息，并且會告訴細胞核根據(jù)葉綠體的需求來上調(diào)或者下調(diào)那些參與光合作用的基因的表達：需求漲了就增加表達，需求降了就減少表達。而在白色大麥葉子中的缺陷質(zhì)體里，這條與細胞核通話的線路被切斷了。
之后，這種質(zhì)體—細胞核信號途徑的存在得到了進一步的證據(jù)支持。1993年，美國加州拉霍亞市索爾克研究所的Joanne Chory團隊在常用實驗植物擬南芥中制造了一些突變，突變體植物的細胞器之間不能正常溝通，以致于葉綠體無法告訴細胞核，在植物受脅迫等逆境條件下，需要停止光合作用有關(guān)基因的表達。受阻的溝通也帶來了代價——突變體幼苗的葉綠體發(fā)育慢于不含突變的個體，說明葉綠體—細胞核溝通在早期生長中具有舉足輕重的作用。
跟隨這些先鋒研究的腳步，人們找到了幾個其它的質(zhì)體—細胞核信號途徑，這些信號途徑在植物的脅迫適應(yīng)和應(yīng)對生長、開花等其它生理過程中都有所效用?？茖W家們還發(fā)現(xiàn)，葉綠體還會向線粒體等其它細胞器發(fā)送信號。
圖2：壓力下的植物（圖源：SAMANTHA ORCHARD）
當葉綠體受到脅迫，它們能夠向細胞核發(fā)送信號，引發(fā)細胞死亡，從而限制植物的生長。圖中左邊的擬南芥具有一個突變，使植物體內(nèi)積累高于正常水平的活性氧類信號分子，導致細胞中存在過量的對細胞核發(fā)出的信號，使這棵植物表現(xiàn)出發(fā)育不良的病態(tài)。通過對突變體加以遺傳學手段的修正、攔截這些活性氧類信號分子，就能夠令植物適應(yīng)環(huán)境脅迫，如圖中右邊長勢強健的擬南芥所示。
增強植物防御
葉綠體有多種能夠增強植物防御的方式。它們既可以作用于局部，合成防御相關(guān)的植物激素，如水楊酸、茉莉酸等，幫助驅(qū)趕入侵植物的微生物，也可以發(fā)出相對長距離的危險警報——從植物的一部分到另一部分，甚至到附近的其它植物?！爸参锏拿庖邫C制已經(jīng)演化出征用葉綠體的不同方式，”英國沃里克大學的植物分子病理學家Murray Grant說，“不是每一個葉綠體都在做同樣的事情?！?/span>
葉綠體對細胞核的信號傳遞是植物免疫過程中重要的一環(huán)。當一個植物細胞被病原感染，我們常常能觀察到葉綠體向細胞核聚集，并圍繞在細胞核周圍。當植物受到威脅，葉綠體會釋放過氧化氫和超氧化物等活性氧類物質(zhì)，提示細胞核增加蛋白質(zhì)的合成，從而幫助對抗入侵植物體的病原。
不過，道高一尺、魔高一丈的情況有時也會發(fā)生。一些植物病原體開始專門針對葉綠體——使被感染的植物免疫功能降低，無力做出抵抗。舉個例子，有些細菌能夠劫持葉綠體中的代謝途徑，使植物細胞過度合成一種名為脫落酸的植物激素。脫落酸在植物體內(nèi)具有重要的生理調(diào)節(jié)功能，可以在凍害、干旱和其它環(huán)境脅迫中幫助保護植物，但它同時也能抑制水楊酸等植物抗病激素的合成，使病原體有機可乘。
Grant指出，類似這樣的對立關(guān)系意味著，當植物處于干旱等逆境條件時，它們會變得更加容易染病。
圖3：葉綠體在脅迫響應(yīng)中的角色（圖源：Woodson Lab; Reporting by D.KWON）
①植物能夠感知許多環(huán)境脅迫，諸如高溫、低溫、干旱和病原的感染。
②葉綠體和線粒體（細胞中負責分解有機物、釋放能量的細胞器）對這些環(huán)境條件的變化十分敏感。在對脅迫的響應(yīng)中，這些細胞器產(chǎn)生活性氧等物質(zhì)，作為細胞中的信號分子。
③活性氧和其它信號分子激活生化信號途徑，其中大多數(shù)指向細胞的遺傳調(diào)控中心——細胞核。
④在細胞核中，所接收到的信號能夠引導特定基因的活動發(fā)生改變，促進細胞合成能夠幫助植物應(yīng)對當下脅迫的蛋白質(zhì)。
環(huán)境感受器
葉綠體是十分敏感的細胞器，能夠感受到植物所處環(huán)境的變化，如光照強度和溫度的增減。今天，科學家們正致力于探索葉綠體如何響應(yīng)氣候變化所導致的環(huán)境改變。Burch-Smith提出，其中關(guān)鍵的問題在于植物如何應(yīng)對更頻繁且嚴重的洪災(zāi)和旱災(zāi)。
“這些惡劣條件如何影響葉綠體及其執(zhí)行光合作用和所有其它代謝功能的能力？葉綠體又如何向植物的其它部分發(fā)出信號，幫助植物體適應(yīng)不斷變化的環(huán)境？”她說。
科學家們表示，這些問題的答案對于理解我們居住的這顆綠色星球上植物的未來非常重要。Woodson指出，對于農(nóng)業(yè)作物來說尤為如此。例如，對水稻的研究使人們了解到，脫水會對葉綠體功能造成影響，而這反過來會限制植物對氮元素這一植物所需的重要營養(yǎng)素的吸收。“這里我們可以看到，這些信號可能會對植物的生長產(chǎn)生重大影響?！?/span>
“理解這些問題對于在重要的農(nóng)業(yè)作物來說可能會非常有價值，“Woodson說，”我認為這是接下來的植物科學領(lǐng)域里向前的一大步?！?/span>
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本文授權(quán)翻譯自Annual Reviews 旗下雜志 Knowable Magazine，點擊文末閱讀原文可訂閱其英文通訊。
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原文標題“Chloroplasts do the darndest things”，作者Diana Kwon，發(fā)布于2021.10.13 Knowable Magazine。鏈接為https://knowablemagazine.org/article/living-world/2021/chloroplasts-do-darndest-things。
制版編輯 | Morgan
