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蜂鳥為何女扮男裝?

2021/09/02
導(dǎo)讀
安能辨我是雄雌?

   9.2
知識(shí)分子
The Intellectual

一只雄性蜂鳥樣子的雌性白頸蜂鳥。研究人員做好標(biāo)記后,準(zhǔn)備將其放回野外 | Credit:Irene Mendez Cruz, CC BY-NC-SA



 導(dǎo)  讀 

科學(xué)家們發(fā)現(xiàn),一部分雌性白頸蜂鳥會(huì)裝扮成雄性蜂鳥的樣子,頭頸處有著閃亮的藍(lán)色羽毛,而不是通身灰綠色。這是一場(chǎng)意外,還是進(jìn)化的必然?

撰文|梁希同
責(zé)編|陳曉雪

 

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2021年8月26日,在《當(dāng)代生物學(xué)》Current Biology上發(fā)表的一篇論文顯示,在白頸蜂鳥Florisuga mellivora中,有一部分雌性蜂鳥的羽毛的顏色和裝飾會(huì)長(zhǎng)成雄性的樣子,頭部和頸部呈現(xiàn)出閃亮的藍(lán)色,她們?nèi)绱藛萄b,很可能是為了躲避其他蜂鳥的騷擾[1]。

 

普通雌性白頸蜂鳥(Florisuga mellivora),周身灰綠色的羽毛 | 圖源[1]

 

雄性蜂鳥,或者偽裝成雄性的雌性蜂鳥:頭頸為閃亮的藍(lán)色 | 圖源[1]

 

美國(guó)康奈爾大學(xué)和哥倫比亞大學(xué)的研究者在巴拿馬花了四年的時(shí)間,捕捉了436只白頸蜂鳥。蜂鳥飛行技巧極其高超,捕捉它們想來應(yīng)該是挑戰(zhàn)極大。研究人員對(duì)這些蜂鳥進(jìn)行測(cè)量標(biāo)記、采集血樣后,再將它們放回野外。他們驚奇地發(fā)現(xiàn),有42只蜂鳥看起來是雄性的樣子,但血樣的基因檢測(cè)卻顯示其實(shí)她們是雌性。女扮男裝的蜂鳥,占到所有成年雌性蜂鳥的28.6%。

 

研究者繼而發(fā)現(xiàn),這種女扮男裝的情形在蜂鳥界并不鮮見。他們看遍美國(guó)五個(gè)自然博物館里收藏的307個(gè)不同的蜂鳥的1萬6千多件標(biāo)本,幾乎涵蓋了現(xiàn)在人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的所有蜂鳥物種,發(fā)現(xiàn)其中四分之一的蜂鳥都有女扮男裝的現(xiàn)象。如果考慮到還有將近一半的蜂鳥其實(shí)雌雄的外貌并無分別,那么女扮男裝的蜂鳥可以占到所有男女長(zhǎng)相不同的蜂鳥的40%[2]

 

300種蜂鳥的演化樹。紅色為有女扮男裝的蜂鳥物種,黑色為雌雄的外貌并無分別的物種 | 圖源[2]

 

女扮男裝的情形在蜂鳥界不但普遍,其存在也不是一個(gè)意外。所有這些存在女扮男裝的蜂鳥不能追溯到同一個(gè)祖先,這就說明這一技能不是祖上意外獲得后留傳下來的,而是在不同的演化分支里多次獨(dú)立地進(jìn)化出來的。顯然,女扮男裝對(duì)于雌蜂鳥的生存是大有助益的,以至于許多不同種的蜂鳥都不約而同地這么做。


一只性別不明的白頸蜂鳥 | CREDIT:Jay Falk,CC BY-NC-SA

 

那么,女扮男裝有什么好處呢?

 

要知道,所有的白頸蜂鳥在青春期時(shí)期長(zhǎng)亮閃閃的藍(lán)色羽毛,到了成年階段大部分雌性蜂鳥的羽毛顏色會(huì)逐漸轉(zhuǎn)為灰綠色。這部分沒有褪掉亮藍(lán)色羽毛的雌性蜂鳥,為何要把自己埋在雄性蜂鳥中呢?


研究者把博物館里的白頸蜂鳥標(biāo)本帶到了野外,把普通雌性蜂鳥和偽裝成雄性的雌性蜂鳥的標(biāo)本擺在一起,看野生的雄性如何選擇。標(biāo)本的偽裝相當(dāng)成功,野生的雄性幾乎只對(duì)雌性羽色的標(biāo)本感興趣,只對(duì)其表現(xiàn)出攻擊或是求偶的行為。如果把雄性蜂鳥和偽裝成雄性的雌性蜂鳥的標(biāo)本擺在一起,野生的雄性則無法區(qū)分它們,對(duì)二者表現(xiàn)出明顯較少但同等程度的攻擊性。另外,這些有著雄性蜂鳥羽毛的雌性蜂鳥,受到來自雌蜂鳥和其他種類蜂鳥的攻擊也減少了。這表明鮮艷的顏色可以減少來自雄性和其他蜂鳥很大程度的攻擊頻率。


研究者給不同的白頸蜂鳥安上了識(shí)別芯片,然后在他們的森林里安裝了28個(gè)可以識(shí)別芯片的喂食器,記錄了278天這些蜂鳥每天吃飯情況。統(tǒng)計(jì)這些記錄發(fā)現(xiàn),受到的騷擾減少后,女扮男裝的蜂鳥明顯比其他蜂鳥有更多的時(shí)間好好吃飯。


蜂鳥喂食器。在美洲,很多人會(huì)在自家院子里放一個(gè)蜂鳥喂食器,吸引蜂鳥來吸食里面的糖水,從而得以觀賞蜂鳥美妙的飛行姿態(tài)。圖片中的蜂鳥喂食器,研究人員在上面加了一個(gè)可以識(shí)別芯片的裝置,這樣就可以記錄有哪些被標(biāo)記的蜂鳥來訪過了,每次來了多久 | Credit: Jay Falk, CC BY-NC-SA

 

我們知道,吃飯對(duì)于蜂鳥來說太重要了!蜂鳥是世界上新陳代謝最快的動(dòng)物,是人類的77倍。它們的運(yùn)動(dòng)量極大,翅膀每秒鐘要扇80下,心跳每分鐘高達(dá)1200次。每天要吃下兩個(gè)自己那么重的花蜜,為此需要光顧好幾千朵花。這可能也這解釋了為什么其他的鳥類中尚未發(fā)現(xiàn)這種女扮男裝的情形,而在蜂鳥中卻如此普遍。


值得注意的是,無論是來自雄性蜂鳥的攻擊還是求偶,亦或者雌性蜂鳥和其他蜂鳥的攻擊,論文作者使用 "社會(huì)騷擾" 這個(gè)詞作為一個(gè)更廣泛的術(shù)語來描述這些行為。論文的第一作者、康奈爾大學(xué)神經(jīng)生物學(xué)與行為學(xué)系博士Jay J. Falk在給《知識(shí)分子》的郵件中回復(fù)中表示,社會(huì)騷擾的主要形式是圍繞食物資源的直接攻擊,而不是求偶,“重要的是,我們發(fā)現(xiàn)攻擊行為來自雄鳥、雌鳥,甚至其他蜂鳥物種”。

 

既然女扮男裝好處頗多,為什么只有不到30%的雌性選擇女扮男裝,而不是所有的雌性都這么做呢?


女扮男裝會(huì)不會(huì)有什么壞處呢?

 

因?yàn)樾坌杂鹕容^耀眼,會(huì)不會(huì)因此有更高的風(fēng)險(xiǎn)被捕食者發(fā)現(xiàn)?來自雄性的求偶或攻擊行為減少了之后,雌性擇偶和繁殖的成功率會(huì)降低嗎?目前關(guān)于蜂鳥的研究還未能解答這些問題。

 

值得注意的是,女扮男裝這一現(xiàn)象并非蜂鳥獨(dú)有,在蝴蝶豆娘類似蜻蜓但比較細(xì)長(zhǎng)的昆蟲)中也很常見。對(duì)于她們的研究或許可以為上述問題提供一些參考。

 

交配中的豆娘(Ischnura ramburi)。上方為雄性,左下為普通雌性,右下為女扮男裝的雌性。豆娘的“男裝”由單一基因決定,隱形純合的雌性顯示出雄性體色 | 圖源[3]

 

很多豆娘都有女扮男裝的現(xiàn)象。

 

這可能是因?yàn)槎鼓锏慕慌鋾r(shí)間太漫長(zhǎng)了,每次交配平均要3個(gè)小時(shí),最長(zhǎng)可能要7個(gè)小時(shí)。要是一天要和幾只不同的雄性交配,那就完全沒有時(shí)間干別的事情了 [4]。而且,女扮男裝似乎還有一個(gè)好處,就是會(huì)使得部分雄性產(chǎn)生一些認(rèn)知上的偏差,開始對(duì)男女之別產(chǎn)生懷疑,因而把很多時(shí)間花在向其他雄性求偶中 [3]。

 

那么女扮男裝對(duì)雌性有什么壞處呢?統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),女扮男裝的豆娘死亡率并沒有更高。通常情況下,她們也都能找到配偶,繁殖的成功率也沒有比較低。但繁殖的成功率會(huì)隨著種群密度的下降而下降,也就是說,只有在地廣人稀情況下,遇到方圓幾里地都遇不到幾只雄性的情況下,女扮男裝的豆娘在擇偶上才會(huì)出現(xiàn)劣勢(shì) [5]。

 

蝴蝶女扮男裝的情形則更為復(fù)雜一些。

 

許多蝴蝶雖然自己沒有毒,但會(huì)偽裝成有毒蝴蝶的樣子。這種現(xiàn)象在雌性中尤為常見,因?yàn)樗齻兂S猩碓?,行?dòng)不便,而且對(duì)于捕食者來說營(yíng)養(yǎng)豐富,更容易受到捕食者的 “追殺”,故更需此偽裝來保護(hù)自己。例如,非洲白鳳蝶Papilio dardanus雌性就可以長(zhǎng)成不同樣子,比如酷似多種有毒的蝴蝶和同種的雄性。

 

非洲白鳳蝶。左列為同種蝴蝶雌性的不同形態(tài),右列為她們分別所擬態(tài)各種有毒蝴蝶(上一至三)和本種的雄性(最下)| 圖源[6]

 

為什么要偽裝成不同種有毒蝴蝶的樣子呢?一個(gè)非常簡(jiǎn)單的解釋是,想要濫竽充數(shù)蒙混過關(guān)。但是,假裝有毒的蝴蝶不能比真的有毒蝴蝶還要多呀。捕食者也不是傻子,如果大部分長(zhǎng)著有毒蝴蝶樣子的都是冒牌貨,捕食者也就不怕這個(gè)樣子的蝴蝶了。

 

以此類推,想要通過假扮雄性來躲避雄性的騷擾,就需要有大部分保持普通雌性模樣的雌性作為掩護(hù)。否則如果大家都女扮男裝,偽裝也就失去了意義。

 

雄性蝴蝶也不是傻子,也會(huì)從失敗中學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)。雄性對(duì)不同外貌雌性追求強(qiáng)度的不同,并不完全是天生的偏好,而是根據(jù)他們?nèi)粘R姷讲煌饷驳亩喙褯Q定的,越罕見的擬態(tài)他們?cè)讲桓信d趣。偽裝成雄性的鳳蝶并非最少見的一種擬態(tài),因而也不是雄性最不興趣的類型。

 

雌性的豆娘和蝴蝶呈現(xiàn)出什么樣的擬態(tài),是出生下來就已經(jīng)由基因型決定好的,比如是像雄豆娘還是毒蝴蝶,后天是不會(huì)變化的。但是,蜂鳥小時(shí)候雌雄長(zhǎng)得一樣,脖頸都有著閃亮的藍(lán)色羽毛,但長(zhǎng)大之后大部分雌性會(huì)發(fā)育成雌性的樣子,周身是灰綠色的羽毛,只有小部分會(huì)不變而維持雄性的樣子。這一過程是否也同豆娘和蝴蝶一樣是由先天的基因決定,還是后天的由發(fā)育過程中的經(jīng)歷所改變,將是非常值得進(jìn)一步研究的問題。

 
 作者簡(jiǎn)介 

梁希同,神經(jīng)科學(xué)博士,德國(guó)馬克斯普朗克腦研究所博士后,目前正在研究烏賊擬態(tài)的機(jī)制。

 參考資料(上下滑動(dòng)可瀏覽)

[1] Falk et al., Male-like ornamentation in female hummingbirds results from social harassment rather than sexual se- lection, Current Biology (2021), https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.07.043
[2] Diamant, Eleanor S., Jay J. Falk, and Dustin R. Rubenstein. 2021. “Male-like Female Morphs in Hummingbirds: The Evolution of a Widespread Sex-Limited Plumage Polymorphism.” Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society 288 (1945): 20203004.
[3] Gering, Eben J. 2017. “Male-Mimicking Females Increase Male-Male Interactions, and Decrease Male Survival and Condition in a Female-Polymorphic Damselfly.” Evolution; International Journal of Organic Evolution 71 (5): 1390–96.
[4] Cordero, Adolfo. 1992. “Density-Dependent Mating Success and Colour Polymorphism in Females of the Damselfly Ischnura Graellsii (Odonata: Coenagrionidae).” The Journal of Animal Ecology 61 (3): 769.
[5] Robertson, Hugh M. 1985. “Female Dimorphism and Mating Behaviour in a Damselfly, Ischnura Ramburi: Females Mimicking Males.” Animal Behaviour 33 (3): 805–9.
[6] Kunte, Krushnamegh. 2009. “Female-Limited Mimetic Polymorphism: A Review of Theories and a Critique of Sexual Selection as Balancing Selection.” Animal Behaviour 78 (5): 1029–36.


制版編輯 盧卡斯

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