除了光合作用，葉綠體還有哪些神奇之處？
葉綠體——綠色植物的“養(yǎng)料制造車(chē)間”和“能量轉(zhuǎn)換站”。這些微小的細(xì)胞器收割陽(yáng)光，合成有機(jī)物，在供給自身所需的同時(shí)養(yǎng)活了幾乎整個(gè)地球生物圈。不過(guò)，葉綠體仿佛并不滿足于此，它們和其它有關(guān)的植物細(xì)胞器一起，還肩負(fù)著傳導(dǎo)環(huán)境脅迫信號(hào)、促進(jìn)植物免疫等許多其它的功能。
葉綠體的存在使生命在地球上成為可能——這些幾微米大小的豆形結(jié)構(gòu)位于植物和藻類(lèi)的細(xì)胞中，富含一種叫做葉綠素的分子。葉綠素通過(guò)捕捉太陽(yáng)光中的光能，經(jīng)光合作用將水分子和二氧化碳轉(zhuǎn)化為氧氣和簡(jiǎn)單糖類(lèi)。從太空中看，我們這顆星球上美麗的綠色，就是由葉綠體中的葉綠素所渲染出來(lái)的。
葉綠體因光合作用而被人們熟知，不過(guò)，包含葉綠體和其它近緣細(xì)胞器的質(zhì)體家族，實(shí)際上擔(dān)起了許許多多的細(xì)胞生理功能。
質(zhì)體存在于植物、藻類(lèi)，甚至一些寄生生物（例如導(dǎo)致瘧疾的惡性瘧原蟲(chóng)）的細(xì)胞中，類(lèi)別多種多樣：有制造和儲(chǔ)備淀粉的淀粉體，它們沒(méi)有顏色，常見(jiàn)于根和塊莖等貯存器官中；也有合成和存儲(chǔ)類(lèi)胡蘿卜素的有色體，為花朵和果實(shí)賦予動(dòng)人的顏色。質(zhì)體的類(lèi)別甚至是可變的，而其轉(zhuǎn)變過(guò)程往往明顯可見(jiàn)：當(dāng)柑橘在成熟過(guò)程中橘皮由綠轉(zhuǎn)黃，其顏色的改變就是葉綠體轉(zhuǎn)化為有色體的結(jié)果。
隨著研究的深入，科學(xué)家們逐漸發(fā)現(xiàn)葉綠體和它們的質(zhì)體同胞們其實(shí)是細(xì)胞中活躍的多面手。它們?yōu)樽约核幍纳矬w合成所必需的養(yǎng)分，也間接地為取食這些生物的消費(fèi)者——比如人類(lèi)——提供了這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。在植物體遭遇病原體及其它逆境因素時(shí)，質(zhì)體對(duì)傳遞抗逆信號(hào)更是起到了不可或缺的作用。
“質(zhì)體是所屬生命體的代謝與感知樞紐”，Katayoon Dehesh如此總結(jié)道。她是加州大學(xué)河濱分校的一位分子生物學(xué)家，和其他兩位研究者在《植物生物學(xué)年度綜述》科學(xué)期刊上共同發(fā)表了一篇關(guān)于植物細(xì)胞器信號(hào)傳導(dǎo)的綜述論文。
讓我們來(lái)看看，科學(xué)家們對(duì)于質(zhì)體細(xì)胞器家族都有什么了解呢？
作者 | Diana Kwon
翻譯｜Browneyedsylvia
校譯｜于茗騫
圖1：葉綠體和它的質(zhì)體小伙伴們。
質(zhì)體是一類(lèi)存在于植物、藻類(lèi)和一些小型生物細(xì)胞中的細(xì)胞器。它們的形態(tài)多種多樣，各具分工，并且能夠根據(jù)細(xì)胞的特定需要，在不同的類(lèi)別和形態(tài)中相互轉(zhuǎn)變。例如，淀粉體儲(chǔ)備淀粉，油質(zhì)體收藏脂質(zhì)，有色體容納賦予花朵和果實(shí)以顏色的色素。圖中還展示了前質(zhì)體（尚未分化發(fā)育的質(zhì)體），黃化質(zhì)體（葉綠體在尚未接受光照時(shí)的亞成形態(tài)），以及衰老質(zhì)體（在葉片的衰老、枯萎過(guò)程中，由葉綠體轉(zhuǎn)化而來(lái)）。
生命的燃料工廠
除了前面提到的糖類(lèi)和淀粉等碳水化合物，以及類(lèi)胡蘿卜素等色素，質(zhì)體還合成制造不少其它對(duì)于植物生長(zhǎng)至關(guān)重要的物質(zhì)，例如脂質(zhì)、氨基酸和維生素，而這些分子也是取食植物的動(dòng)物們所需的營(yíng)養(yǎng)。
”這些細(xì)胞器中無(wú)時(shí)不刻不在進(jìn)行很多重要的生物合成過(guò)程“，這一點(diǎn)“很容易被人忽略，因?yàn)楣夂献饔萌绱酥匾知?dú)特，當(dāng)我們提到葉綠體，它總是人們首先想到的事情?！?/span>植物細(xì)胞生物學(xué)家 Tessa Burch-Smith指出。她是美國(guó)密蘇里州圣路易斯市唐納德·丹佛斯植物科學(xué)中心的研究者。
與光合作用不同的是，這些代謝途徑并不只在質(zhì)體中存在，雖然它們往往起始于質(zhì)體細(xì)胞器中，Tessa Burch-Smith解釋道。其它細(xì)胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，會(huì)接過(guò)這些生物合成過(guò)程后續(xù)的接力棒。
信號(hào)傳導(dǎo)的樞紐
發(fā)送信號(hào)是質(zhì)體的一項(xiàng)主要功能——而這項(xiàng)功能存在的原因要追溯質(zhì)體的演化歷史。
與細(xì)胞的“動(dòng)力車(chē)間”——線粒體類(lèi)似，質(zhì)體很可能也是由一個(gè)細(xì)菌演變而來(lái)：如今的真核細(xì)胞的祖先吞噬了一個(gè)細(xì)菌，而被吞噬的細(xì)菌并沒(méi)有被消化，而是留在真核細(xì)胞祖先的體內(nèi)，與其形成了共生關(guān)系，之后逐漸變成了宿主真核細(xì)胞的細(xì)胞器而存留下來(lái)。
這便是線粒體和質(zhì)體細(xì)胞器演化的內(nèi)共生學(xué)說(shuō)，其證據(jù)之一就是這些細(xì)胞器擁有屬于它們自己的一套DNA。甚至在今天的生物體中，質(zhì)體仍然具有一些遺留的祖先特征。直至今日，質(zhì)體仍與一種叫做藍(lán)細(xì)菌的單細(xì)胞原核生物保有相似之處，它們能夠通過(guò)光合作用制造有機(jī)物，以供自己生存。
雖然質(zhì)體的祖先曾擁有一套完整的DNA，但是在內(nèi)共生發(fā)生后的約15億年間，許多質(zhì)體基因遷移并整合進(jìn)了宿主真核細(xì)胞的細(xì)胞核。我們知道，真核生物用于指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成的絕大部分基因都包含在細(xì)胞核中，其中包括在葉綠體和其它質(zhì)體中發(fā)現(xiàn)的數(shù)千種蛋白質(zhì)的基因。隨著遷移的發(fā)生，質(zhì)體與細(xì)胞核的交流就變得愈加重要。
“葉綠體是個(gè)奇特的混合體，由兩個(gè)在空間上被隔開(kāi)的基因組所組成，”亞利桑那大學(xué)的植物生物學(xué)家Jesse Woodson說(shuō)，“要讓這個(gè)混合體發(fā)揮作用，兩部分之間的交流是必不可少的：葉綠體需要告訴細(xì)胞核，‘這個(gè)多來(lái)點(diǎn)兒’或者‘那個(gè)少來(lái)點(diǎn)兒。’“
1979年，科學(xué)家們報(bào)道了葉綠體與細(xì)胞核之間存在相互交流的一個(gè)初步標(biāo)志。當(dāng)時(shí)的研究從大麥的一個(gè)突變個(gè)體入手，這個(gè)突變體長(zhǎng)出的葉子不太尋常，有些是正常的綠色，有些卻是白色，還有一些是白綠相間的。進(jìn)一步的觀察發(fā)現(xiàn)，這些葉子綠色部分中的葉綠體是正常的，但是在白色的部分中，細(xì)胞內(nèi)的質(zhì)體則是有缺陷的，它們能夠進(jìn)行光合作用，卻無(wú)法制造蛋白質(zhì)（通常，質(zhì)體內(nèi)含有它們自己的核糖體，用于合成一些所需的蛋白質(zhì)）。
不過(guò)，奇怪的是，這些質(zhì)體中也缺少那些在細(xì)胞質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)。編碼這些蛋白質(zhì)的基因位于細(xì)胞核中，負(fù)責(zé)合成這些蛋白質(zhì)的細(xì)胞質(zhì)中的核糖體也是正常的。那么為什么有缺陷的質(zhì)體里也缺少這些蛋白質(zhì)呢？
那篇論文的作者們認(rèn)為，答案在于葉綠體能夠給細(xì)胞核傳遞信息，并且會(huì)告訴細(xì)胞核根據(jù)葉綠體的需求來(lái)上調(diào)或者下調(diào)那些參與光合作用的基因的表達(dá)：需求漲了就增加表達(dá)，需求降了就減少表達(dá)。而在白色大麥葉子中的缺陷質(zhì)體里，這條與細(xì)胞核通話的線路被切斷了。
之后，這種質(zhì)體—細(xì)胞核信號(hào)途徑的存在得到了進(jìn)一步的證據(jù)支持。1993年，美國(guó)加州拉霍亞市索爾克研究所的Joanne Chory團(tuán)隊(duì)在常用實(shí)驗(yàn)植物擬南芥中制造了一些突變，突變體植物的細(xì)胞器之間不能正常溝通，以致于葉綠體無(wú)法告訴細(xì)胞核，在植物受脅迫等逆境條件下，需要停止光合作用有關(guān)基因的表達(dá)。受阻的溝通也帶來(lái)了代價(jià)——突變體幼苗的葉綠體發(fā)育慢于不含突變的個(gè)體，說(shuō)明葉綠體—細(xì)胞核溝通在早期生長(zhǎng)中具有舉足輕重的作用。
跟隨這些先鋒研究的腳步，人們找到了幾個(gè)其它的質(zhì)體—細(xì)胞核信號(hào)途徑，這些信號(hào)途徑在植物的脅迫適應(yīng)和應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)、開(kāi)花等其它生理過(guò)程中都有所效用?？茖W(xué)家們還發(fā)現(xiàn)，葉綠體還會(huì)向線粒體等其它細(xì)胞器發(fā)送信號(hào)。
圖2：壓力下的植物（圖源：SAMANTHA ORCHARD）
當(dāng)葉綠體受到脅迫，它們能夠向細(xì)胞核發(fā)送信號(hào)，引發(fā)細(xì)胞死亡，從而限制植物的生長(zhǎng)。圖中左邊的擬南芥具有一個(gè)突變，使植物體內(nèi)積累高于正常水平的活性氧類(lèi)信號(hào)分子，導(dǎo)致細(xì)胞中存在過(guò)量的對(duì)細(xì)胞核發(fā)出的信號(hào)，使這棵植物表現(xiàn)出發(fā)育不良的病態(tài)。通過(guò)對(duì)突變體加以遺傳學(xué)手段的修正、攔截這些活性氧類(lèi)信號(hào)分子，就能夠令植物適應(yīng)環(huán)境脅迫，如圖中右邊長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)健的擬南芥所示。
增強(qiáng)植物防御
葉綠體有多種能夠增強(qiáng)植物防御的方式。它們既可以作用于局部，合成防御相關(guān)的植物激素，如水楊酸、茉莉酸等，幫助驅(qū)趕入侵植物的微生物，也可以發(fā)出相對(duì)長(zhǎng)距離的危險(xiǎn)警報(bào)——從植物的一部分到另一部分，甚至到附近的其它植物?！爸参锏拿庖邫C(jī)制已經(jīng)演化出征用葉綠體的不同方式，”英國(guó)沃里克大學(xué)的植物分子病理學(xué)家Murray Grant說(shuō)，“不是每一個(gè)葉綠體都在做同樣的事情。”
葉綠體對(duì)細(xì)胞核的信號(hào)傳遞是植物免疫過(guò)程中重要的一環(huán)。當(dāng)一個(gè)植物細(xì)胞被病原感染，我們常常能觀察到葉綠體向細(xì)胞核聚集，并圍繞在細(xì)胞核周?chē)．?dāng)植物受到威脅，葉綠體會(huì)釋放過(guò)氧化氫和超氧化物等活性氧類(lèi)物質(zhì)，提示細(xì)胞核增加蛋白質(zhì)的合成，從而幫助對(duì)抗入侵植物體的病原。
不過(guò)，道高一尺、魔高一丈的情況有時(shí)也會(huì)發(fā)生。一些植物病原體開(kāi)始專(zhuān)門(mén)針對(duì)葉綠體——使被感染的植物免疫功能降低，無(wú)力做出抵抗。舉個(gè)例子，有些細(xì)菌能夠劫持葉綠體中的代謝途徑，使植物細(xì)胞過(guò)度合成一種名為脫落酸的植物激素。脫落酸在植物體內(nèi)具有重要的生理調(diào)節(jié)功能，可以在凍害、干旱和其它環(huán)境脅迫中幫助保護(hù)植物，但它同時(shí)也能抑制水楊酸等植物抗病激素的合成，使病原體有機(jī)可乘。
Grant指出，類(lèi)似這樣的對(duì)立關(guān)系意味著，當(dāng)植物處于干旱等逆境條件時(shí)，它們會(huì)變得更加容易染病。
圖3：葉綠體在脅迫響應(yīng)中的角色（圖源：Woodson Lab; Reporting by D.KWON）
①植物能夠感知許多環(huán)境脅迫，諸如高溫、低溫、干旱和病原的感染。
②葉綠體和線粒體（細(xì)胞中負(fù)責(zé)分解有機(jī)物、釋放能量的細(xì)胞器）對(duì)這些環(huán)境條件的變化十分敏感。在對(duì)脅迫的響應(yīng)中，這些細(xì)胞器產(chǎn)生活性氧等物質(zhì)，作為細(xì)胞中的信號(hào)分子。
③活性氧和其它信號(hào)分子激活生化信號(hào)途徑，其中大多數(shù)指向細(xì)胞的遺傳調(diào)控中心——細(xì)胞核。
④在細(xì)胞核中，所接收到的信號(hào)能夠引導(dǎo)特定基因的活動(dòng)發(fā)生改變，促進(jìn)細(xì)胞合成能夠幫助植物應(yīng)對(duì)當(dāng)下脅迫的蛋白質(zhì)。
環(huán)境感受器
葉綠體是十分敏感的細(xì)胞器，能夠感受到植物所處環(huán)境的變化，如光照強(qiáng)度和溫度的增減。今天，科學(xué)家們正致力于探索葉綠體如何響應(yīng)氣候變化所導(dǎo)致的環(huán)境改變。Burch-Smith提出，其中關(guān)鍵的問(wèn)題在于植物如何應(yīng)對(duì)更頻繁且嚴(yán)重的洪災(zāi)和旱災(zāi)。
“這些惡劣條件如何影響葉綠體及其執(zhí)行光合作用和所有其它代謝功能的能力？葉綠體又如何向植物的其它部分發(fā)出信號(hào)，幫助植物體適應(yīng)不斷變化的環(huán)境？”她說(shuō)。
科學(xué)家們表示，這些問(wèn)題的答案對(duì)于理解我們居住的這顆綠色星球上植物的未來(lái)非常重要。Woodson指出，對(duì)于農(nóng)業(yè)作物來(lái)說(shuō)尤為如此。例如，對(duì)水稻的研究使人們了解到，脫水會(huì)對(duì)葉綠體功能造成影響，而這反過(guò)來(lái)會(huì)限制植物對(duì)氮元素這一植物所需的重要營(yíng)養(yǎng)素的吸收?！斑@里我們可以看到，這些信號(hào)可能會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生重大影響?！?/span>
“理解這些問(wèn)題對(duì)于在重要的農(nóng)業(yè)作物來(lái)說(shuō)可能會(huì)非常有價(jià)值，“Woodson說(shuō)，”我認(rèn)為這是接下來(lái)的植物科學(xué)領(lǐng)域里向前的一大步?！?/span>
譯名對(duì)照表： （滑動(dòng)可查看更多）
版權(quán)聲明
本文授權(quán)翻譯自Annual Reviews 旗下雜志 Knowable Magazine，點(diǎn)擊文末閱讀原文可訂閱其英文通訊。
Annual Reviews 是一家致力于向科研工作者們提供高度概括、綜合信息的非營(yíng)利性機(jī)構(gòu)，且專(zhuān)注于出版綜述期刊。
原文標(biāo)題“Chloroplasts do the darndest things”，作者Diana Kwon，發(fā)布于2021.10.13 Knowable Magazine。鏈接為https://knowablemagazine.org/article/living-world/2021/chloroplasts-do-darndest-things。
制版編輯 | Morgan
