蛤，向植物學(xué)習(xí)如何運動？
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據(jù)說，艾薩克·牛頓曾宣稱，“單單是人類大拇指的精巧構(gòu)造，已足以令我堅信造物主的存在?！?由29塊骨頭、123處韌帶和34條肌肉有序聯(lián)結(jié)組成的人手，的確可被稱為是自然的杰作。能夠書寫、觸摸、抓握、感受，雙手讓我們以相當(dāng)極致的精度與周遭環(huán)境互動。
為了復(fù)制人手的精妙構(gòu)造，“軟機器人”（soft robotics）領(lǐng)域的研究者們試圖在設(shè)計中使用柔軟服帖而又具有彈性的材料，制作出能夠用計算機來操縱控制的結(jié)構(gòu)。然而，問題是，手的構(gòu)造實在太復(fù)雜，需要極高的運算能力才能讓機械手像真正的手一樣靈活自如。如果想要給在事故或手術(shù)中失去手臂的人們開發(fā)機械義肢，這就是一個亟待克服的困難。
近來，設(shè)計者們從一個不尋常的方向找到了靈感——他們把視線移向了植物的運動。說到運動，人們首先想到的往往不會是植物。在我們能夠觀察到的尺度上，植物的運動大多十分緩慢，比如葉子對準(zhǔn)陽光的方向調(diào)整角度的速度，往往緩慢到每秒鐘只有幾微米。不過，植物其實也擁有快速運動的能力，有些甚至快得驚人。舉個例子，有的植物可以每秒幾十米的速度散播種子，比葉子轉(zhuǎn)向太陽的速度快了七個數(shù)量級，可以說是天差地別。
植物運動速度快慢的跨度之大，長久以來都吸引著科學(xué)家們的注意力。特別是與動物不同，植物沒有肌肉或關(guān)節(jié)，只能通過其他巧妙的方式來實現(xiàn)可控而可靠的運動。沒有大腦的中樞控制，這些運動往往是出于重力、光線、甚至觸碰等外界刺激的結(jié)果。
為了理解植物的運動，生物學(xué)家們自然而然地把注意力放在觸發(fā)動作的生化信號傳導(dǎo)途徑上。但是，這些動作本身的力學(xué)基礎(chǔ)又是什么呢？換句話說，植物是怎樣以如此精確有度、迅疾快速的方式運動的呢？對于這個問題，研究者們直到最近才開始從物理學(xué)的角度思考。實際上，植物的運動方式常常是由它們本身的結(jié)構(gòu)所決定。
讓我們設(shè)想一下，植物如何傳播它的種子。它需要把自己的種子散播得既遠(yuǎn)又廣，才能夠?qū)⒑蟠谶m宜環(huán)境中生根立足的機會最大化。與此同時，這樣也能增強物種對于病害和天敵的抵抗性。一些植物，如蒲公英，通過可隨風(fēng)飄散的輕盈種子來達(dá)到這一點；另一些植物，如牛蒡，則為種子加上倒鉤，讓后代搭上動物和人類的順風(fēng)車，抵達(dá)新的環(huán)境。更有甚者，如蕨類植物，把它們的 “種子”，也就是孢子（spores），用如同中世紀(jì)投石機一樣的方式發(fā)射出去。
a 真蕨亞綱的植物用一種精巧的機制散播它們儲存在球形的孢子囊中的孢子（圖中的紅色顆粒）。孢子囊的一側(cè)有一列沿經(jīng)線方向排列的細(xì)胞，它們形成的半圓形結(jié)構(gòu)叫做環(huán)帶。環(huán)帶細(xì)胞的細(xì)胞壁厚度不一，與孢子囊接觸的基底面和環(huán)帶細(xì)胞彼此之間的相鄰面細(xì)胞壁最厚，從側(cè)面看如同一個個U型（圖中的淡黃色結(jié)構(gòu)）。
b 當(dāng)環(huán)帶細(xì)胞失水皺縮，環(huán)帶從位置①的半圓形逐漸打開，伸直到位置④，并繼續(xù)往反向彎曲至位置⑦。隨后，繃緊的環(huán)帶突然回直（圖中未演示），將頂端“上膛”的孢子像投石機一樣發(fā)射出去。
最為優(yōu)秀的蕨類 “投石機” 還屬真蕨亞綱（譯注：在分類學(xué)上與合囊蕨亞綱、瓶爾小草亞綱和木賊亞綱一起組成真蕨綱，即常說的 “蕨”）的成員。這些蕨類植物把孢子藏在葉背面的微小球形結(jié)構(gòu)里，這些直徑僅有0.2毫米的小球?qū)W名叫做孢子囊（sporangium），每一個球形的孢子囊一側(cè)，有由一列細(xì)胞沿經(jīng)線方向整齊排成的一個半圓，叫做環(huán)帶（annulus）。（譯注：這一列細(xì)胞的細(xì)胞壁在各面上厚薄不同：每個細(xì)胞的基底面（即與球形的孢子囊接觸的一面；內(nèi)側(cè)軸向面）和與其它環(huán)帶細(xì)胞的相鄰面（即徑向面），這三面細(xì)胞壁較厚，而其余的地方細(xì)胞壁很薄。細(xì)胞壁的薄厚則直接決定了在這一方向上可發(fā)生形變程度的大小，即細(xì)胞壁厚則形變程度小，細(xì)胞壁薄則形變程度大。）
隨著環(huán)境溫度升高而濕度降低，環(huán)帶細(xì)胞間的水開始蒸發(fā)，就把環(huán)帶由一個半圓逐漸拉直。在環(huán)帶的拉扯下，球形的孢子囊沿赤道方向裂開一道裂口（stomium），將內(nèi)含的孢子暴露出來。隨著環(huán)帶細(xì)胞失水皺縮的程度加劇，環(huán)帶甚至被反向彎曲（圖1），此時的環(huán)帶蓄滿了勢能，如同一個拉緊的投石臂，隨時準(zhǔn)備著最后的發(fā)射。
當(dāng)環(huán)帶細(xì)胞繼續(xù)失水，皺縮細(xì)胞內(nèi)的水壓進(jìn)一步降低，直到低于水自身的蒸氣壓，細(xì)胞液中便開始出現(xiàn)看似如同氣泡的空洞，而這些空洞內(nèi)部其實接近于真空——這種液體在壓力降低時內(nèi)部自發(fā)形成空洞的現(xiàn)象被稱作空穴現(xiàn)象（cavitation）。這些 “氣泡” 在形成后便破裂，瞬間觸發(fā)緊繃的環(huán)帶，將孢子迅速發(fā)射出去 [1]。來自法國尼斯大學(xué)的 Xavier Noblin 團(tuán)隊2012年的這項研究發(fā)現(xiàn)，蕨類植物的孢子囊通過如此迅疾的能量釋放，把孢子從靜止瞬間加速到每秒10米的速度，相當(dāng)于對孢子施加高達(dá)十萬倍的重力加速度 [2]。
植物不僅要確保后代的生存，自身也需要獲取維持生命所需的養(yǎng)分。大部分的植物從土壤、空氣和水中汲取營養(yǎng)、從陽光中收集能量，以此滿足生存之需。然而，少數(shù)植物——約占所有被子植物物種的0.2%——擁有一個額外的營養(yǎng)來源：它們所捕食的動物。最廣為人知的 “肉食” 植物便是捕蠅草（Dionaea muscipula），原生于美國東部的亞熱帶濕地環(huán)境中。
這種美麗植物的每一片葉子末端都有一對葉瓣，中間像扇貝的雙殼一樣鉸合。當(dāng)蒼蠅或其它昆蟲被葉瓣吸引，來到上面一探究竟，葉瓣上細(xì)小的毛受到刺激便觸發(fā)葉瓣的閉合，將獵物捕獲并囚禁在兩片葉瓣合攏形成的狹窄空間中。葉片的密室接著分泌出含有酶的液體，把動物的軟組織消化溶解成可以被吸收的流質(zhì)。等植物將所需的營養(yǎng)攝取殆盡，葉瓣重新打開。隨著昆蟲的殘骸被風(fēng)帶走，捕蠅的陷阱已經(jīng)準(zhǔn)備好迎接下一只獵物的到來。
捕蠅草若想吃飽，就不能在速度上輸給自己的獵物，何況蒼蠅可以很快（在400毫秒內(nèi)）做出反應(yīng)。實際上，捕蠅草閉合葉瓣只需要蒼蠅反應(yīng)時間的大約四分之一，在獵物回過神來之前就能早早完成動作。
那么問題就來了，植物如何能夠反應(yīng)得這么快呢？對于許多可以運動的植物來說，高速的秘密在于液壓傳動（hydraulics）。通過改變?nèi)~片不同區(qū)域細(xì)胞中的離子濃度，植物能調(diào)節(jié)體內(nèi)的水分的分布。水少的細(xì)胞會縮小，而水多的細(xì)胞則會膨大，這使得植物能夠自主地改變形狀，例如使同一片葉子的一面伸長、另一面縮短。葉片因此能夠完成特定的動作，就像人收縮上臂的肱二頭肌便可以抬起手臂。
隨著植株大小的增長，運動所需調(diào)節(jié)的水量也增加，但液體流動的速度有限。所以一株既定尺寸的植物會有它的運動速度上限，除非它有自己的獨門妙技。這就意味著對于捕蠅草來說，如果它只能利用液壓實現(xiàn)運動，當(dāng)葉瓣終于閉合，蒼蠅早就感到危險飛走了。為了超越液體在植物組織中較慢流速帶來的動作限速，捕蠅草利用了與雨傘會被風(fēng)刮翻同樣的物理學(xué)原理。
查爾斯·達(dá)爾文在他1875年的著作《食蟲植物》（Insectivorous Plants）中描述了捕蠅草捕蟲葉瓣的形態(tài)特點：打開時，葉瓣凸出（向外彎曲）；閉合時，葉瓣凹進(jìn)（向內(nèi)彎曲）。雖然葉瓣張開時的狀態(tài)是力學(xué)穩(wěn)定的，但此時的葉瓣也處于一個彈性不穩(wěn)定的臨界點。當(dāng)昆蟲的造訪刺激了葉瓣上的觸毛，葉瓣的一面會體積增大。
哈佛大學(xué)的L Mahadevan研究團(tuán)隊在2005年使用高速攝像機記錄下了葉面伸展使捕蠅草葉瓣超過穩(wěn)定界限的過程：原本向內(nèi)凸起的葉瓣突然反向彎曲，在零點幾秒之內(nèi)快速閉合——就像是一陣大風(fēng)把雨傘吹得向上翻起來，使它從一個穩(wěn)定的幾何構(gòu)型變到了另一個[3] 。今日的工程師們利用這種被稱為 “躍越失穩(wěn)（snap-through buckling instability）” 的現(xiàn)象來設(shè)計一些精密結(jié)構(gòu)，不過這樣來看，捕蠅草早已領(lǐng)先一步。
相比之下，捕蠅草的水生近親，囊泡貉藻（Aldrovanda vesiculosa）是一種罕為人知的食蟲植物，它的運動機制也非常有趣。囊泡貉藻原產(chǎn)自亞洲、澳洲、歐洲和非洲的淡水水體中，是一種水生入侵植物。和捕蠅草類似，它也擁有兩片像夾子一樣、能夠快速閉合的捕蟲葉瓣和感受刺激的觸毛。這些葉瓣缺少鉸鏈結(jié)構(gòu)，這讓它們看起來像吃豆人游戲中的主角（圖2）。囊泡貉藻的捕蟲葉在莖上輪狀排列，它因此得到了 “水輪”（waterwheel）的英文俗名。
圖2 神奇“水輪” | 圖源：Taken from Proc. Royal Society B 10.1098/r spb.2018.0012; reused with permission; cour tesy Plant Biomechanics Group
和同科姐妹捕蠅草一樣，對于囊泡貉藻來說，如果只靠液壓傳動，它的運動速度也趕不上水螨、孑孓等獵物逃跑的速度。為了捕蟲，囊泡貉藻利用了 “運動學(xué)放大（kinematic amplification）” 的原理——整體結(jié)構(gòu)中，某部分的發(fā)生的較小有限運動，可以在另一處引起大的位移。門的開關(guān)便是運動學(xué)放大的最簡單例子：輕碰遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)軸的門把手，就能很容易地把門推開；但如果在靠近轉(zhuǎn)軸的一端發(fā)力，則要用更大的力氣才能把門打開到同樣的程度。
德國弗萊堡大學(xué)由 Anna Westermeier 帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊于2018年觀察到，囊泡貉藻利用液壓在捕蟲夾的基部制造出一個微小的形變，使這部分結(jié)構(gòu)變寬了幾十微米。這么毫不起眼的形變在運動學(xué)放大的作用下被增加了約200倍，使囊泡貉藻能夠在沒有鉸鏈的情況下閉合葉瓣，捕捉獵物。
捕蟲夾在等待獵物時所保持的 “預(yù)應(yīng)力”（pre-stress）狀態(tài)也有助于囊泡貉藻實現(xiàn)快速運動。如同一個被緊緊壓縮在狹小空間中的彈簧，此時的葉瓣儲存了彈性勢能，當(dāng)動作被觸發(fā)，彈性勢能瞬間釋放，加快了葉瓣閉合的速度 [4]。只要獵物沒有全都強壯到能把捕蟲夾撬開，那么囊泡貉藻就不會有忍饑挨餓的一天。
南非茅膏菜（Drosera capensis）產(chǎn)自南非好望角，也是一種令人著迷的食蟲植物。它的葉子又細(xì)又長，表面布滿了顏色鮮艷、如同觸手一般的精致腺毛，每根腺毛的頂端都分泌出一滴有黏性的透明液珠。當(dāng)昆蟲落在葉子上時，便會被黏住，細(xì)長的葉子還會向內(nèi)卷起，把獵物黏得更牢，也讓更多的腺毛與蟲體接觸，使茅膏菜能夠盡最大可能消化獵物、攝取養(yǎng)分。
茅膏菜屬的植物曾令達(dá)爾文如此入迷，以至于他曾自稱 “關(guān)心茅膏菜，更甚于世界上所有物種的起源”。即使如此，茅膏菜葉片的運動機制卻一直是一個謎。直到2019年，由米蘭大學(xué) Caterina La Porta 和 Stefano Zapperi 領(lǐng)導(dǎo)的跨學(xué)科合作項目才終于給出了答案。這項研究向世人展示了茅膏菜葉片奇特運動的全部力學(xué)機制和背后的生化信號傳導(dǎo)途徑，筆者有幸為研究團(tuán)隊的一員。
在光學(xué)顯微鏡下，研究者們發(fā)現(xiàn)南非茅膏菜葉片上下表面的細(xì)胞形狀有所不同。葉片下表面的細(xì)胞比較細(xì)長，且方向和葉片長軸平行；相比之下，上表面的細(xì)胞形狀則更接近圓形。當(dāng)茅膏菜的葉子受到刺激——比如有一只飛蟲降落到葉面，或者是滴上一滴牛奶（實驗中我們向茅膏菜施加刺激的方法）——和上文中的捕蠅草和囊泡貉藻一樣，茅膏菜會改變?nèi)~片細(xì)胞的內(nèi)部壓力，繼而使細(xì)胞發(fā)生形變。
想象一只氣球被吹起，它膨脹起來的樣子大致取決于自己充氣前是什么形狀：圓的氣球吹起來仍是圓的，長的氣球不會變圓，只會被吹得更長。茅膏菜葉片表面的細(xì)胞也像氣球一樣，因壓力改變而漲大時，上表面的細(xì)胞仍保持近圓形，下表面的長條細(xì)胞則會伸展得更長。這樣一來，葉片上下表面擴展的方向和速率就不同步了，這導(dǎo)致葉子的幾何構(gòu)型改變，下表面長于上表面，葉子因此繞著被黏住的昆蟲卷曲起來，把獵物束縛得插翅難逃。
當(dāng)我們看清南非茅膏菜葉片表面的微觀構(gòu)造，就會明白它的彎曲能力是由這些細(xì)胞結(jié)構(gòu)所注定的，是這些結(jié)構(gòu)將同種的生化信號轉(zhuǎn)變?yōu)槿~片上下表面的不對稱反應(yīng)。受到南非茅膏菜葉片卷曲動作的啟發(fā)，我們的合作團(tuán)隊把這一發(fā)現(xiàn)遷移到了軟機器人領(lǐng)域，因為人造手需要對特定的輸入信號做出可預(yù)測的反應(yīng)：需要根據(jù)刺激做出指定動作。因此，我們決定以茅膏菜葉子表面的不同細(xì)胞結(jié)構(gòu)為靈感，設(shè)計新型人造超材料。
我們采用一種普通常見的塑料，制造出了能夠重現(xiàn)南非茅膏菜卷曲葉片動作的雙層結(jié)構(gòu)（圖3）。這種雙層結(jié)構(gòu)的上層由一個六條邊的沙漏形狀重復(fù)、嵌合組成，在受到拉伸時厚度增加（即泊松比（Poisson's ratio）為負(fù)）。下層的結(jié)構(gòu)大致相同，只是在每個沙漏形狀的細(xì)腰處多了一段連接兩個角的塑料，受到同樣的拉伸時則能夠變薄（即泊松比為正）。
受到南非茅膏菜葉片卷曲包裹住獵物的動作方式的啟發(fā)，作者所在的研究團(tuán)隊設(shè)計制造出圖中的雙層?xùn)鸥窠Y(jié)構(gòu)。如放大圖所示，結(jié)構(gòu)的上層由許多沙漏形單元相互鑲嵌而成，下層的單元則比上層的多了一條邊（放大圖中標(biāo)紅的部分），把沙漏形分成了兩個等腰梯形。當(dāng)結(jié)構(gòu)的兩端受到擠壓，它便會往上卷起，就如同茅膏菜受到刺激的葉片。在軟機器人領(lǐng)域，具有該結(jié)構(gòu)的材料可用于義肢的設(shè)計，使其能夠像真正的人手一樣活動。
這種新型雙層結(jié)構(gòu)容易生產(chǎn)，且有著很大的應(yīng)用空間。計算機模擬顯示，如果增加沙漏形單元格內(nèi)的氣壓，我們的材料能夠從初始的平整狀態(tài)自發(fā)地卷曲成一個圓圈，就像它所模仿的茅膏菜葉片一樣。此外，我們還發(fā)現(xiàn)從兩端施加壓力，該材料也能夠卷起，最終達(dá)到同樣的圓圈狀態(tài)。也就是說，讓這種無鉸鏈結(jié)構(gòu)卷曲起來的方式不止一種。
如今，已經(jīng)不難想象這樣的軟材料——在結(jié)構(gòu)中就蘊含著 “動機”。它的出現(xiàn)將取代以往常見的僵硬機械關(guān)節(jié)，讓機器人的手指、手臂擁有柔性，可根據(jù)情況來彎曲和伸直。對這樣的軟機器人來說，牢固地抓握杯盤碗碟等易碎物品而又不捏碎它們就是小菜一碟。操縱這樣的機器人也就不再需要那么高的運算能力，也不需要那些為了避免機器人在抓握的過程中損壞物體而設(shè)置的復(fù)雜的反饋環(huán)路。
從根據(jù)超疏水的荷葉表面造出的自清潔窗戶，到受豪豬刺啟發(fā)的外科手術(shù)縫合釘，科學(xué)家和工程師們從自然界找到了越來越多的設(shè)計靈感。但研究者不會止步于單純地模仿動植物來制造機械，而是力求在理解這些結(jié)構(gòu)原理的基礎(chǔ)上，將其與現(xiàn)代化的材料工程相結(jié)合，設(shè)計出新一代的仿生機器。
仿生學(xué)的妙處在于，大自然已經(jīng)向我們證明了它的可靠性。地球上的生命經(jīng)歷了億萬年的考驗，那些不成功的方案早已被淘汰出局：如果植物無法從環(huán)境中獲取生命所需的營養(yǎng)，它就面臨死亡的危險；如果種子的散播方式不夠有效，這個物種就會逐漸走向滅絕。驚嘆于人類拇指精巧構(gòu)造的牛頓，若是看到未來以植物運動為靈感設(shè)計的機械手，不知會作何感想呢？
原文鏈接：
https://physicsworld.com/a/replicating-how-plants-move/
▲ 本文為Physics World 專欄的第44篇文章。
制版編輯 | 盧卡斯
