蛤，向植物學(xué)習(xí)如何運(yùn)動(dòng)？
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據(jù)說(shuō)，艾薩克·牛頓曾宣稱，“單單是人類大拇指的精巧構(gòu)造，已足以令我堅(jiān)信造物主的存在。” 由29塊骨頭、123處韌帶和34條肌肉有序聯(lián)結(jié)組成的人手，的確可被稱為是自然的杰作。能夠書寫、觸摸、抓握、感受，雙手讓我們以相當(dāng)極致的精度與周遭環(huán)境互動(dòng)。
為了復(fù)制人手的精妙構(gòu)造，“軟機(jī)器人”（soft robotics）領(lǐng)域的研究者們?cè)噲D在設(shè)計(jì)中使用柔軟服帖而又具有彈性的材料，制作出能夠用計(jì)算機(jī)來(lái)操縱控制的結(jié)構(gòu)。然而，問(wèn)題是，手的構(gòu)造實(shí)在太復(fù)雜，需要極高的運(yùn)算能力才能讓機(jī)械手像真正的手一樣靈活自如。如果想要給在事故或手術(shù)中失去手臂的人們開(kāi)發(fā)機(jī)械義肢，這就是一個(gè)亟待克服的困難。
近來(lái)，設(shè)計(jì)者們從一個(gè)不尋常的方向找到了靈感——他們把視線移向了植物的運(yùn)動(dòng)。說(shuō)到運(yùn)動(dòng)，人們首先想到的往往不會(huì)是植物。在我們能夠觀察到的尺度上，植物的運(yùn)動(dòng)大多十分緩慢，比如葉子對(duì)準(zhǔn)陽(yáng)光的方向調(diào)整角度的速度，往往緩慢到每秒鐘只有幾微米。不過(guò)，植物其實(shí)也擁有快速運(yùn)動(dòng)的能力，有些甚至快得驚人。舉個(gè)例子，有的植物可以每秒幾十米的速度散播種子，比葉子轉(zhuǎn)向太陽(yáng)的速度快了七個(gè)數(shù)量級(jí)，可以說(shuō)是天差地別。
植物運(yùn)動(dòng)速度快慢的跨度之大，長(zhǎng)久以來(lái)都吸引著科學(xué)家們的注意力。特別是與動(dòng)物不同，植物沒(méi)有肌肉或關(guān)節(jié)，只能通過(guò)其他巧妙的方式來(lái)實(shí)現(xiàn)可控而可靠的運(yùn)動(dòng)。沒(méi)有大腦的中樞控制，這些運(yùn)動(dòng)往往是出于重力、光線、甚至觸碰等外界刺激的結(jié)果。
為了理解植物的運(yùn)動(dòng)，生物學(xué)家們自然而然地把注意力放在觸發(fā)動(dòng)作的生化信號(hào)傳導(dǎo)途徑上。但是，這些動(dòng)作本身的力學(xué)基礎(chǔ)又是什么呢？換句話說(shuō)，植物是怎樣以如此精確有度、迅疾快速的方式運(yùn)動(dòng)的呢？對(duì)于這個(gè)問(wèn)題，研究者們直到最近才開(kāi)始從物理學(xué)的角度思考。實(shí)際上，植物的運(yùn)動(dòng)方式常常是由它們本身的結(jié)構(gòu)所決定。
讓我們?cè)O(shè)想一下，植物如何傳播它的種子。它需要把自己的種子散播得既遠(yuǎn)又廣，才能夠?qū)⒑蟠谶m宜環(huán)境中生根立足的機(jī)會(huì)最大化。與此同時(shí)，這樣也能增強(qiáng)物種對(duì)于病害和天敵的抵抗性。一些植物，如蒲公英，通過(guò)可隨風(fēng)飄散的輕盈種子來(lái)達(dá)到這一點(diǎn)；另一些植物，如牛蒡，則為種子加上倒鉤，讓后代搭上動(dòng)物和人類的順風(fēng)車，抵達(dá)新的環(huán)境。更有甚者，如蕨類植物，把它們的 “種子”，也就是孢子（spores），用如同中世紀(jì)投石機(jī)一樣的方式發(fā)射出去。
a 真蕨亞綱的植物用一種精巧的機(jī)制散播它們儲(chǔ)存在球形的孢子囊中的孢子（圖中的紅色顆粒）。孢子囊的一側(cè)有一列沿經(jīng)線方向排列的細(xì)胞，它們形成的半圓形結(jié)構(gòu)叫做環(huán)帶。環(huán)帶細(xì)胞的細(xì)胞壁厚度不一，與孢子囊接觸的基底面和環(huán)帶細(xì)胞彼此之間的相鄰面細(xì)胞壁最厚，從側(cè)面看如同一個(gè)個(gè)U型（圖中的淡黃色結(jié)構(gòu)）。
b 當(dāng)環(huán)帶細(xì)胞失水皺縮，環(huán)帶從位置①的半圓形逐漸打開(kāi)，伸直到位置④，并繼續(xù)往反向彎曲至位置⑦。隨后，繃緊的環(huán)帶突然回直（圖中未演示），將頂端“上膛”的孢子像投石機(jī)一樣發(fā)射出去。
最為優(yōu)秀的蕨類 “投石機(jī)” 還屬真蕨亞綱（譯注：在分類學(xué)上與合囊蕨亞綱、瓶爾小草亞綱和木賊亞綱一起組成真蕨綱，即常說(shuō)的 “蕨”）的成員。這些蕨類植物把孢子藏在葉背面的微小球形結(jié)構(gòu)里，這些直徑僅有0.2毫米的小球?qū)W名叫做孢子囊（sporangium），每一個(gè)球形的孢子囊一側(cè)，有由一列細(xì)胞沿經(jīng)線方向整齊排成的一個(gè)半圓，叫做環(huán)帶（annulus）。（譯注：這一列細(xì)胞的細(xì)胞壁在各面上厚薄不同：每個(gè)細(xì)胞的基底面（即與球形的孢子囊接觸的一面；內(nèi)側(cè)軸向面）和與其它環(huán)帶細(xì)胞的相鄰面（即徑向面），這三面細(xì)胞壁較厚，而其余的地方細(xì)胞壁很薄。細(xì)胞壁的薄厚則直接決定了在這一方向上可發(fā)生形變程度的大小，即細(xì)胞壁厚則形變程度小，細(xì)胞壁薄則形變程度大。）
隨著環(huán)境溫度升高而濕度降低，環(huán)帶細(xì)胞間的水開(kāi)始蒸發(fā)，就把環(huán)帶由一個(gè)半圓逐漸拉直。在環(huán)帶的拉扯下，球形的孢子囊沿赤道方向裂開(kāi)一道裂口（stomium），將內(nèi)含的孢子暴露出來(lái)。隨著環(huán)帶細(xì)胞失水皺縮的程度加劇，環(huán)帶甚至被反向彎曲（圖1），此時(shí)的環(huán)帶蓄滿了勢(shì)能，如同一個(gè)拉緊的投石臂，隨時(shí)準(zhǔn)備著最后的發(fā)射。
當(dāng)環(huán)帶細(xì)胞繼續(xù)失水，皺縮細(xì)胞內(nèi)的水壓進(jìn)一步降低，直到低于水自身的蒸氣壓，細(xì)胞液中便開(kāi)始出現(xiàn)看似如同氣泡的空洞，而這些空洞內(nèi)部其實(shí)接近于真空——這種液體在壓力降低時(shí)內(nèi)部自發(fā)形成空洞的現(xiàn)象被稱作空穴現(xiàn)象（cavitation）。這些 “氣泡” 在形成后便破裂，瞬間觸發(fā)緊繃的環(huán)帶，將孢子迅速發(fā)射出去 [1]。來(lái)自法國(guó)尼斯大學(xué)的 Xavier Noblin 團(tuán)隊(duì)2012年的這項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，蕨類植物的孢子囊通過(guò)如此迅疾的能量釋放，把孢子從靜止瞬間加速到每秒10米的速度，相當(dāng)于對(duì)孢子施加高達(dá)十萬(wàn)倍的重力加速度 [2]。
植物不僅要確保后代的生存，自身也需要獲取維持生命所需的養(yǎng)分。大部分的植物從土壤、空氣和水中汲取營(yíng)養(yǎng)、從陽(yáng)光中收集能量，以此滿足生存之需。然而，少數(shù)植物——約占所有被子植物物種的0.2%——擁有一個(gè)額外的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源：它們所捕食的動(dòng)物。最廣為人知的 “肉食” 植物便是捕蠅草（Dionaea muscipula），原生于美國(guó)東部的亞熱帶濕地環(huán)境中。
這種美麗植物的每一片葉子末端都有一對(duì)葉瓣，中間像扇貝的雙殼一樣鉸合。當(dāng)蒼蠅或其它昆蟲被葉瓣吸引，來(lái)到上面一探究竟，葉瓣上細(xì)小的毛受到刺激便觸發(fā)葉瓣的閉合，將獵物捕獲并囚禁在兩片葉瓣合攏形成的狹窄空間中。葉片的密室接著分泌出含有酶的液體，把動(dòng)物的軟組織消化溶解成可以被吸收的流質(zhì)。等植物將所需的營(yíng)養(yǎng)攝取殆盡，葉瓣重新打開(kāi)。隨著昆蟲的殘骸被風(fēng)帶走，捕蠅的陷阱已經(jīng)準(zhǔn)備好迎接下一只獵物的到來(lái)。
捕蠅草若想吃飽，就不能在速度上輸給自己的獵物，何況蒼蠅可以很快（在400毫秒內(nèi)）做出反應(yīng)。實(shí)際上，捕蠅草閉合葉瓣只需要蒼蠅反應(yīng)時(shí)間的大約四分之一，在獵物回過(guò)神來(lái)之前就能早早完成動(dòng)作。
那么問(wèn)題就來(lái)了，植物如何能夠反應(yīng)得這么快呢？對(duì)于許多可以運(yùn)動(dòng)的植物來(lái)說(shuō)，高速的秘密在于液壓傳動(dòng)（hydraulics）。通過(guò)改變?nèi)~片不同區(qū)域細(xì)胞中的離子濃度，植物能調(diào)節(jié)體內(nèi)的水分的分布。水少的細(xì)胞會(huì)縮小，而水多的細(xì)胞則會(huì)膨大，這使得植物能夠自主地改變形狀，例如使同一片葉子的一面伸長(zhǎng)、另一面縮短。葉片因此能夠完成特定的動(dòng)作，就像人收縮上臂的肱二頭肌便可以抬起手臂。
隨著植株大小的增長(zhǎng)，運(yùn)動(dòng)所需調(diào)節(jié)的水量也增加，但液體流動(dòng)的速度有限。所以一株既定尺寸的植物會(huì)有它的運(yùn)動(dòng)速度上限，除非它有自己的獨(dú)門妙技。這就意味著對(duì)于捕蠅草來(lái)說(shuō)，如果它只能利用液壓實(shí)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)，當(dāng)葉瓣終于閉合，蒼蠅早就感到危險(xiǎn)飛走了。為了超越液體在植物組織中較慢流速帶來(lái)的動(dòng)作限速，捕蠅草利用了與雨傘會(huì)被風(fēng)刮翻同樣的物理學(xué)原理。
查爾斯·達(dá)爾文在他1875年的著作《食蟲植物》（Insectivorous Plants）中描述了捕蠅草捕蟲葉瓣的形態(tài)特點(diǎn)：打開(kāi)時(shí)，葉瓣凸出（向外彎曲）；閉合時(shí)，葉瓣凹進(jìn)（向內(nèi)彎曲）。雖然葉瓣張開(kāi)時(shí)的狀態(tài)是力學(xué)穩(wěn)定的，但此時(shí)的葉瓣也處于一個(gè)彈性不穩(wěn)定的臨界點(diǎn)。當(dāng)昆蟲的造訪刺激了葉瓣上的觸毛，葉瓣的一面會(huì)體積增大。
哈佛大學(xué)的L Mahadevan研究團(tuán)隊(duì)在2005年使用高速攝像機(jī)記錄下了葉面伸展使捕蠅草葉瓣超過(guò)穩(wěn)定界限的過(guò)程：原本向內(nèi)凸起的葉瓣突然反向彎曲，在零點(diǎn)幾秒之內(nèi)快速閉合——就像是一陣大風(fēng)把雨傘吹得向上翻起來(lái)，使它從一個(gè)穩(wěn)定的幾何構(gòu)型變到了另一個(gè)[3] 。今日的工程師們利用這種被稱為 “躍越失穩(wěn)（snap-through buckling instability）” 的現(xiàn)象來(lái)設(shè)計(jì)一些精密結(jié)構(gòu)，不過(guò)這樣來(lái)看，捕蠅草早已領(lǐng)先一步。
相比之下，捕蠅草的水生近親，囊泡貉藻（Aldrovanda vesiculosa）是一種罕為人知的食蟲植物，它的運(yùn)動(dòng)機(jī)制也非常有趣。囊泡貉藻原產(chǎn)自亞洲、澳洲、歐洲和非洲的淡水水體中，是一種水生入侵植物。和捕蠅草類似，它也擁有兩片像夾子一樣、能夠快速閉合的捕蟲葉瓣和感受刺激的觸毛。這些葉瓣缺少鉸鏈結(jié)構(gòu)，這讓它們看起來(lái)像吃豆人游戲中的主角（圖2）。囊泡貉藻的捕蟲葉在莖上輪狀排列，它因此得到了 “水輪”（waterwheel）的英文俗名。
圖2 神奇“水輪” | 圖源：Taken from Proc. Royal Society B 10.1098/r spb.2018.0012; reused with permission; cour tesy Plant Biomechanics Group
和同科姐妹捕蠅草一樣，對(duì)于囊泡貉藻來(lái)說(shuō)，如果只靠液壓傳動(dòng)，它的運(yùn)動(dòng)速度也趕不上水螨、孑孓等獵物逃跑的速度。為了捕蟲，囊泡貉藻利用了 “運(yùn)動(dòng)學(xué)放大（kinematic amplification）” 的原理——整體結(jié)構(gòu)中，某部分的發(fā)生的較小有限運(yùn)動(dòng)，可以在另一處引起大的位移。門的開(kāi)關(guān)便是運(yùn)動(dòng)學(xué)放大的最簡(jiǎn)單例子：輕碰遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)軸的門把手，就能很容易地把門推開(kāi)；但如果在靠近轉(zhuǎn)軸的一端發(fā)力，則要用更大的力氣才能把門打開(kāi)到同樣的程度。
德國(guó)弗萊堡大學(xué)由 Anna Westermeier 帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)于2018年觀察到，囊泡貉藻利用液壓在捕蟲夾的基部制造出一個(gè)微小的形變，使這部分結(jié)構(gòu)變寬了幾十微米。這么毫不起眼的形變?cè)谶\(yùn)動(dòng)學(xué)放大的作用下被增加了約200倍，使囊泡貉藻能夠在沒(méi)有鉸鏈的情況下閉合葉瓣，捕捉獵物。
捕蟲夾在等待獵物時(shí)所保持的 “預(yù)應(yīng)力”（pre-stress）狀態(tài)也有助于囊泡貉藻實(shí)現(xiàn)快速運(yùn)動(dòng)。如同一個(gè)被緊緊壓縮在狹小空間中的彈簧，此時(shí)的葉瓣儲(chǔ)存了彈性勢(shì)能，當(dāng)動(dòng)作被觸發(fā)，彈性勢(shì)能瞬間釋放，加快了葉瓣閉合的速度 [4]。只要獵物沒(méi)有全都強(qiáng)壯到能把捕蟲夾撬開(kāi)，那么囊泡貉藻就不會(huì)有忍饑挨餓的一天。
南非茅膏菜（Drosera capensis）產(chǎn)自南非好望角，也是一種令人著迷的食蟲植物。它的葉子又細(xì)又長(zhǎng)，表面布滿了顏色鮮艷、如同觸手一般的精致腺毛，每根腺毛的頂端都分泌出一滴有黏性的透明液珠。當(dāng)昆蟲落在葉子上時(shí)，便會(huì)被黏住，細(xì)長(zhǎng)的葉子還會(huì)向內(nèi)卷起，把獵物黏得更牢，也讓更多的腺毛與蟲體接觸，使茅膏菜能夠盡最大可能消化獵物、攝取養(yǎng)分。
茅膏菜屬的植物曾令達(dá)爾文如此入迷，以至于他曾自稱 “關(guān)心茅膏菜，更甚于世界上所有物種的起源”。即使如此，茅膏菜葉片的運(yùn)動(dòng)機(jī)制卻一直是一個(gè)謎。直到2019年，由米蘭大學(xué) Caterina La Porta 和 Stefano Zapperi 領(lǐng)導(dǎo)的跨學(xué)科合作項(xiàng)目才終于給出了答案。這項(xiàng)研究向世人展示了茅膏菜葉片奇特運(yùn)動(dòng)的全部力學(xué)機(jī)制和背后的生化信號(hào)傳導(dǎo)途徑，筆者有幸為研究團(tuán)隊(duì)的一員。
在光學(xué)顯微鏡下，研究者們發(fā)現(xiàn)南非茅膏菜葉片上下表面的細(xì)胞形狀有所不同。葉片下表面的細(xì)胞比較細(xì)長(zhǎng)，且方向和葉片長(zhǎng)軸平行；相比之下，上表面的細(xì)胞形狀則更接近圓形。當(dāng)茅膏菜的葉子受到刺激——比如有一只飛蟲降落到葉面，或者是滴上一滴牛奶（實(shí)驗(yàn)中我們向茅膏菜施加刺激的方法）——和上文中的捕蠅草和囊泡貉藻一樣，茅膏菜會(huì)改變?nèi)~片細(xì)胞的內(nèi)部壓力，繼而使細(xì)胞發(fā)生形變。
想象一只氣球被吹起，它膨脹起來(lái)的樣子大致取決于自己充氣前是什么形狀：圓的氣球吹起來(lái)仍是圓的，長(zhǎng)的氣球不會(huì)變圓，只會(huì)被吹得更長(zhǎng)。茅膏菜葉片表面的細(xì)胞也像氣球一樣，因壓力改變而漲大時(shí)，上表面的細(xì)胞仍保持近圓形，下表面的長(zhǎng)條細(xì)胞則會(huì)伸展得更長(zhǎng)。這樣一來(lái)，葉片上下表面擴(kuò)展的方向和速率就不同步了，這導(dǎo)致葉子的幾何構(gòu)型改變，下表面長(zhǎng)于上表面，葉子因此繞著被黏住的昆蟲卷曲起來(lái)，把獵物束縛得插翅難逃。
當(dāng)我們看清南非茅膏菜葉片表面的微觀構(gòu)造，就會(huì)明白它的彎曲能力是由這些細(xì)胞結(jié)構(gòu)所注定的，是這些結(jié)構(gòu)將同種的生化信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)槿~片上下表面的不對(duì)稱反應(yīng)。受到南非茅膏菜葉片卷曲動(dòng)作的啟發(fā)，我們的合作團(tuán)隊(duì)把這一發(fā)現(xiàn)遷移到了軟機(jī)器人領(lǐng)域，因?yàn)槿嗽焓中枰獙?duì)特定的輸入信號(hào)做出可預(yù)測(cè)的反應(yīng)：需要根據(jù)刺激做出指定動(dòng)作。因此，我們決定以茅膏菜葉子表面的不同細(xì)胞結(jié)構(gòu)為靈感，設(shè)計(jì)新型人造超材料。
我們采用一種普通常見(jiàn)的塑料，制造出了能夠重現(xiàn)南非茅膏菜卷曲葉片動(dòng)作的雙層結(jié)構(gòu)（圖3）。這種雙層結(jié)構(gòu)的上層由一個(gè)六條邊的沙漏形狀重復(fù)、嵌合組成，在受到拉伸時(shí)厚度增加（即泊松比（Poisson's ratio）為負(fù)）。下層的結(jié)構(gòu)大致相同，只是在每個(gè)沙漏形狀的細(xì)腰處多了一段連接兩個(gè)角的塑料，受到同樣的拉伸時(shí)則能夠變薄（即泊松比為正）。
受到南非茅膏菜葉片卷曲包裹住獵物的動(dòng)作方式的啟發(fā)，作者所在的研究團(tuán)隊(duì)設(shè)計(jì)制造出圖中的雙層?xùn)鸥窠Y(jié)構(gòu)。如放大圖所示，結(jié)構(gòu)的上層由許多沙漏形單元相互鑲嵌而成，下層的單元?jiǎng)t比上層的多了一條邊（放大圖中標(biāo)紅的部分），把沙漏形分成了兩個(gè)等腰梯形。當(dāng)結(jié)構(gòu)的兩端受到擠壓，它便會(huì)往上卷起，就如同茅膏菜受到刺激的葉片。在軟機(jī)器人領(lǐng)域，具有該結(jié)構(gòu)的材料可用于義肢的設(shè)計(jì)，使其能夠像真正的人手一樣活動(dòng)。
這種新型雙層結(jié)構(gòu)容易生產(chǎn)，且有著很大的應(yīng)用空間。計(jì)算機(jī)模擬顯示，如果增加沙漏形單元格內(nèi)的氣壓，我們的材料能夠從初始的平整狀態(tài)自發(fā)地卷曲成一個(gè)圓圈，就像它所模仿的茅膏菜葉片一樣。此外，我們還發(fā)現(xiàn)從兩端施加壓力，該材料也能夠卷起，最終達(dá)到同樣的圓圈狀態(tài)。也就是說(shuō)，讓這種無(wú)鉸鏈結(jié)構(gòu)卷曲起來(lái)的方式不止一種。
如今，已經(jīng)不難想象這樣的軟材料——在結(jié)構(gòu)中就蘊(yùn)含著 “動(dòng)機(jī)”。它的出現(xiàn)將取代以往常見(jiàn)的僵硬機(jī)械關(guān)節(jié)，讓機(jī)器人的手指、手臂擁有柔性，可根據(jù)情況來(lái)彎曲和伸直。對(duì)這樣的軟機(jī)器人來(lái)說(shuō)，牢固地抓握杯盤碗碟等易碎物品而又不捏碎它們就是小菜一碟。操縱這樣的機(jī)器人也就不再需要那么高的運(yùn)算能力，也不需要那些為了避免機(jī)器人在抓握的過(guò)程中損壞物體而設(shè)置的復(fù)雜的反饋環(huán)路。
從根據(jù)超疏水的荷葉表面造出的自清潔窗戶，到受豪豬刺啟發(fā)的外科手術(shù)縫合釘，科學(xué)家和工程師們從自然界找到了越來(lái)越多的設(shè)計(jì)靈感。但研究者不會(huì)止步于單純地模仿動(dòng)植物來(lái)制造機(jī)械，而是力求在理解這些結(jié)構(gòu)原理的基礎(chǔ)上，將其與現(xiàn)代化的材料工程相結(jié)合，設(shè)計(jì)出新一代的仿生機(jī)器。
仿生學(xué)的妙處在于，大自然已經(jīng)向我們證明了它的可靠性。地球上的生命經(jīng)歷了億萬(wàn)年的考驗(yàn)，那些不成功的方案早已被淘汰出局：如果植物無(wú)法從環(huán)境中獲取生命所需的營(yíng)養(yǎng)，它就面臨死亡的危險(xiǎn)；如果種子的散播方式不夠有效，這個(gè)物種就會(huì)逐漸走向滅絕。驚嘆于人類拇指精巧構(gòu)造的牛頓，若是看到未來(lái)以植物運(yùn)動(dòng)為靈感設(shè)計(jì)的機(jī)械手，不知會(huì)作何感想呢？
原文鏈接：
https://physicsworld.com/a/replicating-how-plants-move/
▲ 本文為Physics World 專欄的第44篇文章。
制版編輯 | 盧卡斯
