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撰文｜王立銘

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大家好，我是王立銘。2021年3月6日，生命科學(xué)·巡山報(bào)告又和各位見面了。

話說(shuō)有這么一個(gè)段子，我猜你肯定聽過：疫情期間，每個(gè)學(xué)校、居民區(qū)、寫字樓的保安人員都變成了哲學(xué)家，看到誰(shuí)都是靈魂三問——你是誰(shuí)？你從哪里來(lái)？你要往哪里去？這個(gè)段子抓的笑點(diǎn)還是挺到位的：對(duì)于每一個(gè)有自省能力的現(xiàn)代人來(lái)說(shuō)，自我的身份認(rèn)同，自己文化和族群的來(lái)路和去處，大概都是無(wú)可避免的終極話題。

就在短短幾年前，這個(gè)問題回答起來(lái)還真是挺不容易的。雖然人類起源的研究已經(jīng)紅火了很多年，特別是用DNA序列研究人類起源和遷徙、融合的研究在過去30多年里非常火熱，但針對(duì)東亞地區(qū)的研究一直非常稀少。從某種程度上說(shuō)，這也有點(diǎn)算一個(gè) “卡脖子” 的問題，畢竟人類古DNA研究的技術(shù)門檻不低，大部分工作又主要是在美國(guó)和歐洲開展的，關(guān)注的焦點(diǎn)顯然不在遙遠(yuǎn)的東方。

讓人興奮的是，在過去這五年時(shí)間里，由中國(guó)科學(xué)家開展的人類古DNA研究開始逐漸嶄露頭角。在過去這幾個(gè)月里，就有幾項(xiàng)中國(guó)科學(xué)家主導(dǎo)的研究恰好都和這個(gè)話題有關(guān)。他們的研究從不同角度出發(fā)，豐富了我們對(duì)于現(xiàn)代中國(guó)人來(lái)源的認(rèn)識(shí)。所以，在這期巡山里，我們就從他們的研究出發(fā)，看看現(xiàn)代中國(guó)人的來(lái)路。

現(xiàn)代人從何而來(lái)：

線粒體夏娃和Y染色體亞當(dāng)

要說(shuō)清楚這個(gè)問題，我們得先聊一個(gè)更大的話題——今天，居住在世界各地的人，最早是從哪里來(lái)的？

這個(gè)問題在中學(xué)生物課上就有討論，結(jié)論你應(yīng)該還記得：生物學(xué)意義上的現(xiàn)代人，學(xué)名叫作 Homo sapiens，屬于脊索動(dòng)物門哺乳綱人科人屬智人種，起源于20-30萬(wàn)年前的非洲。今天地球上生活著的所有人類個(gè)體，不論國(guó)籍、膚色、高矮胖瘦，祖籍全都可以追溯到非洲大陸。

這個(gè)說(shuō)法到底有什么證據(jù)呢？

其實(shí)，“現(xiàn)代人起源于非洲” 這個(gè)理論，最早是進(jìn)化論的老祖宗達(dá)爾文提出來(lái)的。達(dá)爾文在寫出了《物種起源》這本巨著之后，很自然的想用自己的理論解釋一下人類的起源問題。按照他自己的理論，地球生物共享一個(gè)共同的祖先，在漫長(zhǎng)的時(shí)光里，這個(gè)祖先的子孫后代通過變異、生存競(jìng)爭(zhēng)和自然選擇，在豐富多樣的地球環(huán)境里形成了成千上萬(wàn)的獨(dú)特物種。有些物種比較接近，說(shuō)明它們的共同祖先出現(xiàn)得晚，彼此分開的時(shí)間比較短；有些物種則相差甚遠(yuǎn)，說(shuō)明它們可能很早就彼此分開、獨(dú)立進(jìn)化了。

按照這個(gè)說(shuō)法，想要解決現(xiàn)代人的起源問題，最自然的方法就是找自然界哪些物種和人類最接近，然后順藤摸瓜尋找這些物種和人類的共同祖先。達(dá)爾文關(guān)注到了大猩猩和黑猩猩這兩種生物，認(rèn)為它們就是人類最近的親戚。這個(gè)看法驚人的準(zhǔn)確。而既然大猩猩和黑猩猩的原產(chǎn)地都是非洲大陸，達(dá)爾文自然就認(rèn)為現(xiàn)代人也是從那里和兩個(gè)親戚分道揚(yáng)鑣，從此獨(dú)立成家的。后來(lái)證明，這個(gè)看法也驚人的準(zhǔn)確。

其實(shí)從技術(shù)上說(shuō)，達(dá)爾文這個(gè)結(jié)論當(dāng)時(shí)并沒有什么像樣的證據(jù)支持，自己演繹的成分很多。比如一個(gè)很簡(jiǎn)單的問題就是，憑啥猩猩們生活在哪里，人就得是哪里起源的？猩猩們也可以是后來(lái)才遷移到非洲大陸的嘛。但大神就是大神，隨便這么一猜，結(jié)果還真的猜對(duì)了。

而在最近30多年時(shí)間里，“現(xiàn)代人非洲起源” 的理論得到了大量證據(jù)，特別是DNA證據(jù)的支持。

比如人們發(fā)現(xiàn)，在全世界范圍內(nèi)，人類基因多樣性最多的地區(qū)就是非洲，比全世界其他地區(qū)加一塊還要多得多。非洲一個(gè)原始部落，比如著名的桑人，這是人類已知最古老的族群，他們內(nèi)部的基因差異，可能比中國(guó)人和法國(guó)人的差異還大。

最簡(jiǎn)單的一個(gè)解釋就是，人類祖先原本就生活在非洲，只有一小群人從非洲離開走向了全世界。這群出走的人，他們的遺傳多樣性當(dāng)然就大大下降了。打個(gè)比方你就好理解了，你從國(guó)家圖書館里隨便拿一麻袋書回家，每一本復(fù)印幾千次，放在一起，數(shù)量上看倒是也能辦一個(gè)山寨圖書館。但毫無(wú)疑問，你這個(gè)圖書館書籍的多樣性，肯定遠(yuǎn)遠(yuǎn)不如國(guó)家圖書館。

甚至利用DNA信息，科學(xué)家還能推測(cè)出人類離開非洲一路遷移的路線圖。這就要說(shuō)到著名的 “線粒體夏娃” 和 “Y染色體亞當(dāng)” 的研究了。在這里，我簡(jiǎn)單介紹一下基本思路。

線粒體是人體細(xì)胞中的一個(gè)微型細(xì)胞器，主要負(fù)責(zé)生產(chǎn)細(xì)胞活動(dòng)所需的能量。這個(gè)細(xì)胞器比較獨(dú)特的地方是，它有一套自己的遺傳物質(zhì)——一個(gè)由16000多個(gè)堿基對(duì)構(gòu)成的環(huán)形DNA分子。更有意思的是，我們知道，每個(gè)人體內(nèi)的遺傳物質(zhì)都來(lái)自父親和母親，兩邊的貢獻(xiàn)基本一半一半。但線粒體DNA完全來(lái)自母親的卵細(xì)胞，父親對(duì)此毫無(wú)貢獻(xiàn)，還不產(chǎn)生干擾。因此，通過分析線粒體DNA序列的變化情況，我們可以重構(gòu)人類母系家族的歷史。誰(shuí)是誰(shuí)的女性祖先，誰(shuí)是誰(shuí)的女性后代，她們相隔多少時(shí)光，都可以從線粒體DNA上推算出來(lái)。

以此類推，男性特有的Y染色體只能從父親傳兒子，不會(huì)被媽媽的DNA干擾，因此也能很好的用來(lái)推算父系家族的歷史。

我再打個(gè)比方吧。比如說(shuō)，你在東北找到了三個(gè)人，她們雖然不住在一起，但她們體內(nèi)的線粒體DNA序列幾乎都一樣。與此同時(shí)，第一個(gè)人的線粒體DNA上有一個(gè)突變A，第二個(gè)人有突變A和B，第三個(gè)人有突變A、B和C。那么，一個(gè)可能的猜測(cè)就是，這三個(gè)人其實(shí)是一家子的，分別是外婆、女兒和外孫女。這三個(gè)人當(dāng)中，外婆是線粒體夏娃，她在生孩子的時(shí)候把自己的線粒體DNA突變A遺傳給了女兒，同時(shí)，還因?yàn)樯^程中的基因復(fù)制錯(cuò)誤，讓女兒獲得了一個(gè)新的突變B；到了外孫女，故事重演，帶了ABC三個(gè)突變。原則也很簡(jiǎn)單，后代會(huì)繼承先代的基因變異，還會(huì)時(shí)不時(shí)增添新的變異。

如果把這個(gè)故事的時(shí)間尺度放大幾千幾萬(wàn)倍，基本就是科學(xué)家們找到 “線粒體夏娃” 和 “Y染色體亞當(dāng)”的思路。

再打個(gè)比方說(shuō)明一下這個(gè)思路。比如，科學(xué)家們分析了大量現(xiàn)代人的線粒體DNA序列，發(fā)現(xiàn)蒙古高原的人線粒體DNA上有基因突變A，北美地區(qū)的印第安人體內(nèi)有突變AB，南美原住民體內(nèi)則有突變ABC。那么，一個(gè)合理的猜測(cè)就是，人類的祖先是順著這條路從蒙古穿過白令海峽走到北美，然后一路南下，穿過巴拿馬地峽到達(dá)南美洲的。這一路上生兒育女、留下后代在當(dāng)?shù)囟ň?，就把特征性的基因突變給留下來(lái)了。

更進(jìn)一步的，科學(xué)家們還大概能推測(cè)出線粒體DNA出現(xiàn)一次變異大概需要多少時(shí)間。大致來(lái)說(shuō)，任何一個(gè)特定位置，大概每一代人只有一千萬(wàn)分之一的概率發(fā)生變異。拿這個(gè)數(shù)字當(dāng)作計(jì)時(shí)器，就能進(jìn)一步還原出祖先們到達(dá)不同地區(qū)的大致時(shí)間?，F(xiàn)代人的母系和父系祖先，也就是傳說(shuō)中的線粒體夏娃和Y染色體亞當(dāng)，都生活在大約20-30萬(wàn)年前的非洲。這個(gè)信息當(dāng)然進(jìn)一步確認(rèn)了現(xiàn)代人的非洲起源理論。

當(dāng)然，在上面這個(gè)比方里，你肯定也能看出來(lái)，光是依靠ABC這三個(gè)突變做推論，其實(shí)還有點(diǎn)勉強(qiáng)。所以一般來(lái)說(shuō)，古人類DNA的研究往往還需要其他學(xué)科的證據(jù)。

咱么還是用那個(gè)比方說(shuō)事。比如你發(fā)現(xiàn)，正在研究的這三個(gè)女性，除了基因變異的信息之外，年齡差距恰好是一個(gè)比一個(gè)年輕二三十歲。不光如此，這三個(gè)人做飯的口味也很像，都是喜歡炒番茄雞蛋多放辣椒；說(shuō)話習(xí)慣也挺相似，都喜歡帶一個(gè) “你瞅啥”；長(zhǎng)相也像一家人，都是丹鳳眼、小嘴巴，那這個(gè)祖孫三代的結(jié)論就更可靠了。

實(shí)際上，科學(xué)家們?cè)谧鋈祟惼鹪囱芯康臅r(shí)候也是這個(gè)思路，他們也會(huì)關(guān)注古人類化石的發(fā)掘和特征比較，古人類使用的工具的差異、文化特征的差別、語(yǔ)言文字的變化等。如果這些信息和DNA的變異規(guī)律能對(duì)上，當(dāng)然說(shuō)服力就更強(qiáng)。

哦，對(duì)了，在這里我還要糾正一個(gè)很常見的誤解。線粒體夏娃也好，Y染色體亞當(dāng)也好，并不是說(shuō)幾十萬(wàn)年前地球上就一個(gè)女人、一個(gè)男人了，他們周圍完全可以生活著大量的伙伴，也都能生孩子。更不是說(shuō)他們必須是夫妻——實(shí)際上這兩個(gè)人完全可能相隔好幾萬(wàn)年。

這兩個(gè)人能成為夏娃和亞當(dāng)，其實(shí)單純是因?yàn)榍珊隙?。這里頭的道理我打個(gè)比方你就明白了。比如說(shuō)吧，假設(shè)你身邊，有一對(duì)夫妻生了兩個(gè)兒子兩個(gè)女兒。那孩子的爺爺奶奶外公外婆都對(duì)孩子有基因?qū)用娴呢暙I(xiàn)，基本就是每人貢獻(xiàn)了1/4，對(duì)吧。但是這幾個(gè)孩子的線粒體夏娃是誰(shuí)呢？是他們的外婆，奶奶可不是！因?yàn)槟棠痰木€粒體傳到兒子這兒就斷掉了；而幾個(gè)孩子的Y染色體亞當(dāng)是他們的爺爺，外公可不算，因?yàn)橥夤氖桥畠海约旱腨染色體壓根就沒有人繼承！

你看，在這個(gè)故事里，線粒體夏娃和Y染色體亞當(dāng)可壓根就不是一家人。所以說(shuō)回線粒體夏娃，他特別幸運(yùn)的地方就是從20萬(wàn)年前至今，他們的每一代后代里至少都有一個(gè)女性。別的祖先當(dāng)然也會(huì)傳遞遺傳信息給后代，但只要這上萬(wàn)代人的傳承中有任何一代沒生出女兒，線粒體就被丟掉了。

長(zhǎng)話短說(shuō)，我們可以簡(jiǎn)單總結(jié)一下線粒體DNA和Y染色體DNA分析所展示的人類起源和遷移的路線圖。再次提醒一下，這張圖里的信息，主要來(lái)自人們對(duì)現(xiàn)代人線粒體DNA和Y染色體DNA序列的分析和比較。

大約20-30萬(wàn)年前，最早的智人，也就是現(xiàn)代人的直接祖先出現(xiàn)在非洲大陸。

5-10萬(wàn)年前，一小批人類祖先開始通過阿拉伯半島走出非洲。在今天的近東地區(qū)，他們分道揚(yáng)鑣，一支向西進(jìn)入歐洲；一支向西北進(jìn)入中亞和西伯利亞；還有一支向西南沿著海岸線進(jìn)入今天的印度、東南亞和中國(guó)。

再往后，可能在兩三萬(wàn)年前，后面這兩支祖先在西伯利亞匯合后，一路穿過冰封的白令海峽進(jìn)入今天的阿拉斯加，并花了一萬(wàn)年時(shí)間從北向南占領(lǐng)了整個(gè)美洲大陸。

最后一波大遷移發(fā)生在最近一萬(wàn)年以內(nèi)，來(lái)自中國(guó)東南沿海的人類祖先駕著獨(dú)木舟乘風(fēng)破浪，先后來(lái)到中國(guó)臺(tái)灣和東南亞地區(qū)，此后又繼續(xù)南下，在太平洋的小島上找到了安身立命之所。最后一批探險(xiǎn)家坐著獨(dú)木舟挺進(jìn)新西蘭和復(fù)活節(jié)島，都已經(jīng)是公元1000年以后的事情了，那時(shí)候中國(guó)已經(jīng)在宋朝統(tǒng)治下。到這個(gè)時(shí)候，這場(chǎng)持續(xù)五萬(wàn)年的大遷移才算基本告一段落。

這就是現(xiàn)代人DNA序列分析提供給我們的、關(guān)于祖先來(lái)源的線索。

當(dāng)然，我必須得強(qiáng)調(diào)一下，這張路線圖所展示的情形肯定是過度簡(jiǎn)化了的。一個(gè)核心的原因在于，它的分析主要建立在現(xiàn)代人線粒體DNA和Y染色體DNA的序列分析之上，呈現(xiàn)的是人類祖先漫長(zhǎng)遷移后的一個(gè)結(jié)果，就像一部漫長(zhǎng)電影定格在片尾的 “截圖”，祖先們遷移路上發(fā)生的各種曲折故事在這張截圖里是很難看到的。

比如說(shuō)，如果有一批祖先在經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的遷移之后，因?yàn)榉N種原因徹底滅絕了，并且沒有留下后代，或者只對(duì)現(xiàn)代人的DNA有非常微弱的貢獻(xiàn)，那通過分析現(xiàn)代人的基因序列就不太可能還原出他們的故事。即便他們可能曾經(jīng)人數(shù)眾多，獨(dú)霸一方，但是卻沒有在現(xiàn)代人的DNA里留下印跡。

再比如，人類祖先走出非洲的時(shí)候，肯定不是這么目標(biāo)明確、路線清晰的。他們很可能會(huì)在一個(gè)水草豐美的地方住下來(lái)，一住就是上千年，直到環(huán)境特別惡劣或者人口膨脹住不下了，才會(huì)無(wú)奈的再次搬家。在搬家的路上，大概率也不是悶著頭一直趕路，走走停停、走回頭路，甚至走幾次回頭路，都是很自然的事情。畢竟祖先們的目的是找一個(gè)地方活下去，而不是替我們探索地球。

所以，也許一個(gè)更有可能的人類遷移路線圖，不是像一根箭頭一樣穿出非洲，擴(kuò)散到全世界，而是像一團(tuán)毛線團(tuán)，線頭彼此交織纏繞在一起。可能我們的祖先并不只走出過一次非洲，而是在幾萬(wàn)年、十幾萬(wàn)年的時(shí)間里多次分批走出非洲，甚至還會(huì)走出非洲之后又回到老家。可能先出發(fā)的祖先們?cè)诼飞蠜Q定打道回府，還會(huì)和后出發(fā)的相遇，爆發(fā)慘烈的戰(zhàn)爭(zhēng)或者長(zhǎng)期的通婚。可能一群祖先在某個(gè)地方定居幾百上千年之后，又被新來(lái)的其他祖先驅(qū)逐、屠殺或者同化。也可能兩支沿著不同道路遷移的祖先會(huì)在某個(gè)地方不期而遇，然后攜手繼續(xù)前進(jìn)……

這里涉及到非常多的細(xì)節(jié)，我就不展開了。你需要知道的是，現(xiàn)代人類固然都起源于非洲，但從非洲祖先到如今全世界開枝散葉的現(xiàn)代人，這中間發(fā)生的故事可能比你想象得更加曲折驚險(xiǎn)。

現(xiàn)代中國(guó)人從何而來(lái)：

非洲起源 vs 多地起源

說(shuō)完人類的起源，接下來(lái)我們就可以討論現(xiàn)代中國(guó)人的起源問題了。

按照現(xiàn)代人非洲起源的理論，全世界各地的人都得到5-10萬(wàn)年前的非洲去認(rèn)祖歸宗。中國(guó)人當(dāng)然也不例外。盡管今天人們對(duì)中國(guó)土地上的居民具體是什么時(shí)間、沿哪條路線自非洲而來(lái)的，還有不少疑團(tuán)未解，但大多數(shù)人的看法是，和地球上其他地方的居民一樣，中國(guó)人同樣是幾萬(wàn)年前走出非洲的這一批人類祖先的后代。早在2001年，復(fù)旦大學(xué)的金力教授牽頭測(cè)定了亞洲1萬(wàn)2千多名男性的Y染色體序列，證明它們無(wú)一例外都源自非洲的某個(gè)祖先類型 [1]。

但既然說(shuō)是大多數(shù)人的看法，那就說(shuō)明學(xué)術(shù)界還沒有形成一統(tǒng)江湖的理論。確實(shí)還有不少科學(xué)家堅(jiān)持，現(xiàn)代中國(guó)人的祖先不是5-10萬(wàn)年前走出非洲的那一批人，或者不僅僅是5-10萬(wàn)年前走出非洲那一批人。

這話是什么意思呢？

剛剛咱們簡(jiǎn)單描繪了人類祖先走出非洲的時(shí)間表和路線圖。但請(qǐng)注意，人類祖先走出非洲可不只是這么一次，在這之前可能有很多次。早在200萬(wàn)年前，智人這種生物還沒有出現(xiàn)的時(shí)候，統(tǒng)治非洲大陸的是一種人類的近親——直立人（Homo erectus）。這是一種早期人類，已經(jīng)能夠直立行走并且制造簡(jiǎn)單的石器工具，但腦袋只有現(xiàn)代人3/4大，眉骨突出，下巴前伸，有點(diǎn)像猿猴。直立人也有過一次大規(guī)模的走出非洲行動(dòng)。早在智人現(xiàn)之前很久，直立人就已經(jīng)在歐亞大陸的很多地方生活了。像大家耳熟能詳?shù)脑诒本┲芸诘臧l(fā)現(xiàn)的北京猿人，就是直立人，它生活在距今大約70萬(wàn)年前。

在那之后，走出非洲應(yīng)該還發(fā)生過很多次，包括下面我們會(huì)提到的人類最近的親戚——尼安德特人和丹尼索瓦人，他們也早在智人出現(xiàn)之前就走出了非洲。在智人形成之后，過去這20萬(wàn)年時(shí)間里，祖先們可能也有好幾批先后走出非洲。

因此有些科學(xué)家認(rèn)為，今天世界各地的現(xiàn)代人，不是5-10萬(wàn)年前才走出非洲的，而是更早、甚至200萬(wàn)年前就已經(jīng)開始走出非洲了。這些生活在歐亞大陸很多地方的直立人，在當(dāng)?shù)亟?jīng)過漫長(zhǎng)的進(jìn)化，形成了今天的歐洲人、亞洲人。這就是曾經(jīng)占據(jù)主流的現(xiàn)代人多地起源理論。按這個(gè)理論，中國(guó)人的祖先就是早早到達(dá)東亞地區(qū)的直立人，比如北京猿人。

其實(shí)說(shuō)白了，非洲起源也好，多地起源也好，兩派都同意人類的祖先能追溯到非洲大陸，區(qū)別在于追溯的時(shí)間點(diǎn)不同——非洲起源理論認(rèn)為全世界人民關(guān)系比較近，5-10萬(wàn)年前是一家；而多地起源理論認(rèn)為全世界人民關(guān)系比較遠(yuǎn)，可能200萬(wàn)年前才是一家。

平心而論，雖然非洲起源的理論解釋力強(qiáng)，簡(jiǎn)單明了，擁護(hù)者眾，但支持多地起源的這方也提出了不少實(shí)在的證據(jù)或者質(zhì)疑。

比如，從化石的形態(tài)上看，中國(guó)本土的直立人化石，比如北京猿人，有些地方和現(xiàn)代中國(guó)人很接近，看起來(lái)更像是一脈相承。其中，比較有代表性的是所謂 “鏟形門齒”。你不妨試著用舌頭舔舔自己上排門牙的內(nèi)側(cè)，是不是感覺兩邊凸起，中間有個(gè)凹陷，像一把鏟子？這就是所謂的鏟形門齒，在中國(guó)人中比例非常高。而北京猿人的門齒也長(zhǎng)這個(gè)樣子。

既然如此，這個(gè)特征是不是就是北京猿人傳給我們的？

這個(gè)問題，科學(xué)家倒是能從DNA角度給出合理解釋。鏟形門齒這個(gè)特征，是一個(gè)叫作EDAR370A的基因變異導(dǎo)致的。這個(gè)基因變異除了改變了牙齒的樣子，也讓人更容易出汗，毛發(fā)變得更濃密。這個(gè)特點(diǎn)，也許會(huì)幫助我們的祖先在東南亞和華南地區(qū)的炎熱潮濕環(huán)境中更好的生存下來(lái) [2]。既然如此，一個(gè)可能的解釋就是，北京猿人也好，晚期智人也好，都出現(xiàn)鏟形門齒，也不能說(shuō)明他們是親戚，只說(shuō)明他們?yōu)榱诉m應(yīng)環(huán)境，都產(chǎn)生了同一個(gè)基因變異而已。

打個(gè)比方，蝴蝶也會(huì)飛，蝙蝠也會(huì)飛，喜鵲也會(huì)飛，但它們的生物學(xué)關(guān)系是很遙遠(yuǎn)的。當(dāng)然，這個(gè)解釋本身并不能推翻中國(guó)人本地起源的理論，它只是說(shuō)，非洲起源和本地起源兩個(gè)理論都能解釋我們特殊的鏟形門齒的特征，兩者暫時(shí)難分勝負(fù)而已。這一點(diǎn)我們接下來(lái)還會(huì)繼續(xù)展開。

還有，剛剛我們說(shuō)過，在非洲起源理論中，非洲之外的所有現(xiàn)代人都是5-10萬(wàn)年前走出非洲那一小群祖先的后代。但是在中國(guó)境內(nèi)，科學(xué)家卻找到了幾個(gè)歷史更悠久的智人遺跡。比如中國(guó)南方發(fā)現(xiàn)的福巖洞等遺跡，如果用經(jīng)典的鈾釷定年法測(cè)定遺跡最頂端巖石的年代，會(huì)發(fā)現(xiàn)它們至少有7萬(wàn)年歷史，甚至十幾萬(wàn)年 [3]。如果當(dāng)真如此，那說(shuō)明早在人類祖先走出非洲之前，中國(guó)已經(jīng)生活著很多智人了。如果他們才是我們的祖先的話，非洲起源說(shuō)就無(wú)法成立了。

這個(gè)問題在最近出現(xiàn)了一個(gè)比較意外的回應(yīng)。2021年2月8日，復(fù)旦大學(xué)李輝教授和合作者們?cè)凇睹绹?guó)科學(xué)院院刊》上發(fā)表了一篇新論文，通過重新研究中國(guó)南方五處晚期智人遺跡的年代（黃龍洞、陸那洞、福巖洞、楊家坡洞、三游洞）[4]。他們從這些晚期智人遺跡中找到了幾顆智人的牙齒，提取到了微量的線粒體DNA，并且測(cè)定了他們的序列。根據(jù)剛才咱們講過的分析思路，科學(xué)家們推測(cè)這些人類的活動(dòng)時(shí)間應(yīng)該并沒有那么古老，可能最早也就是1萬(wàn)5千年前。

與此同時(shí)，科學(xué)家們還在遺跡中找到了一些動(dòng)物骨頭，大概是祖先打獵留下的，他們利用碳14紀(jì)年法測(cè)定了古人牙齒和這些動(dòng)物骨頭的年代，結(jié)果發(fā)現(xiàn)也主要集中在差不多同一時(shí)代，最早也不過3萬(wàn)年左右。換句話說(shuō)，不管是通過線粒體DNA分析，還是碳14分析，這些晚期智人遺跡的年代都仍然處于晚于非洲起源理論所允許的時(shí)間窗口內(nèi)。至于為什么這些遺跡上頭覆蓋的巖石的年代反而更古老，科學(xué)家們也做出了一些推測(cè)，這里就不展開了。

說(shuō)到這，是不是說(shuō)非洲起源說(shuō)還是大獲全勝，現(xiàn)代中國(guó)人的起源就徹底沒有疑問了呢？

我要提醒你注意：并不是這樣的。你可能還記得剛才我們的討論，人類祖先走出非洲的路線圖很可能不是一根箭頭，而是一個(gè)毛線團(tuán)。在五萬(wàn)年前這一批祖先走出非洲之前，可能還有更早的智人祖先走出非洲來(lái)到這里定居繁衍，只是這些祖先可能并沒有把他們的基因序列持續(xù)傳遞到現(xiàn)代中國(guó)人這里罷了。

舉一個(gè)例子吧，中國(guó)科學(xué)院古脊椎所的付巧妹研究員在2020年7月份的一項(xiàng)研究中，從廣西和貴州的1萬(wàn)1千年前的智人樣本中提取并測(cè)定了線粒體DNA序列，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了這些線粒體DNA序列上面的某些特征現(xiàn)在僅存在于東南亞人群中，中國(guó)本土反而沒有 [5]。也就是說(shuō)，這一群1萬(wàn)年前生活在西南地區(qū)的人，并不是現(xiàn)代中國(guó)人的祖先，反而在現(xiàn)代東南亞人群中留下了痕跡。

按照這個(gè)解釋，在中國(guó)土地上找到一些5萬(wàn)年之前的智人遺跡本身并不是特別值得驚訝的事情。就算上述幾個(gè)南方智人遺址可能時(shí)代被糾正了，但還有一些其他的更古老的智人遺跡，比如2017年在河南許昌發(fā)現(xiàn)的 “許昌人” 頭骨 [6]，可能還是很古老，已經(jīng)有超過10萬(wàn)年歷史。從這個(gè)角度說(shuō)，在中國(guó)大地上找到一些幾萬(wàn)年、十幾萬(wàn)年前的智人遺址，本身既不能用來(lái)支持非洲起源的理論，也不能用來(lái)支持本地起源的理論。更關(guān)鍵的證據(jù)是這些智人身體里的DNA是不是對(duì)現(xiàn)代的中國(guó)人有影響，而這個(gè)問題目前我們還沒有答案。

而更重要的是，實(shí)際上非洲起源理論也好、本地起源理論也好，可能這種劃分本身就已經(jīng)過時(shí)了。

根據(jù)更新的研究證據(jù)，現(xiàn)代人類可能是融合的產(chǎn)物。

這個(gè)故事說(shuō)來(lái)話長(zhǎng)，要從2010年說(shuō)起。當(dāng)年，德國(guó)科學(xué)家帕博（Svante Paabo）實(shí)驗(yàn)室測(cè)定了一位4萬(wàn)年前生活的尼安德特人的基因組DNA序列，結(jié)果拿這個(gè)尼安德特人和現(xiàn)代人DNA序列一比對(duì)發(fā)現(xiàn)，除了生活在非洲南部的以外，歐洲人，亞洲人，美洲人，身體里都有大概1-4%的DNA序列其實(shí)是來(lái)自尼安德特人[7]。這就意味著人類走出非洲之后可不光是自己一路生兒育女披荊斬棘，還和當(dāng)時(shí)在歐陸廣泛生活的人類的親戚尼安德特人發(fā)生了大范圍的通婚雜交，并且在子孫后代的身體里留下了永恒的印記。

這還沒完，同一年，帕博實(shí)驗(yàn)室還測(cè)定了另外一種人類親戚——丹尼索瓦人——的基因組DNA。這種曾經(jīng)廣泛分布于亞洲大陸的人類近親早已滅絕 [8]，但它們也給東亞地區(qū)的現(xiàn)代人后裔、特別是太平洋上居住的巴布亞人和新幾內(nèi)亞人，貢獻(xiàn)了一部分基因組DNA [9]。也就是說(shuō)，在人類祖先走出非洲全球遷移的路線上至少發(fā)生過兩次大規(guī)模的人種之間的基因交流，一次是和尼安德特人，一次是和丹尼索瓦人。而這兩群人應(yīng)該也是在幾十萬(wàn)年前走出非洲的直立人的后代。從這個(gè)角度說(shuō)，現(xiàn)代人類還真不能說(shuō)是純粹的非洲起源或者是本地起源，它有多個(gè)源頭。

打個(gè)比方的話，如果現(xiàn)代人類是一棵大樹，它主要的根系當(dāng)然還是出自大約五萬(wàn)年前的非洲，但歐亞大陸上的尼安德特人和丹尼索瓦人也作為旁系的根，為這棵大樹供給了養(yǎng)分。

既然如此，那是不是也有一個(gè)可能性，今天的中國(guó)人的來(lái)源其實(shí)要比我們想象的復(fù)雜得多？

除了非洲智人、尼安德特人、丹尼索瓦人之外，當(dāng)時(shí)亞歐大陸上、中國(guó)的土地上、有沒有可能生活著其他人類近親？如果有的話，它們有沒有和遠(yuǎn)道而來(lái)的智人大規(guī)模通婚繁衍，為現(xiàn)代中國(guó)人貢獻(xiàn)了一部分遺傳物質(zhì)？如果當(dāng)真如此的話，那么從某種意義上說(shuō)，現(xiàn)代中國(guó)人可能同時(shí)是5-10萬(wàn)年前走出非洲的祖先的后代，也是尼安德特人和丹尼索瓦人的后代，還是更多尚未被發(fā)現(xiàn)的、生活在亞歐大陸上的其他祖先族群的后代。甚至像北京猿人這樣的直立人，在東亞地區(qū)要是也進(jìn)化出了能夠和智人通婚的后代，那么傳遞一部分DNA下來(lái)也不是完全不能想象的。

當(dāng)然，這些問題在當(dāng)下是挺難完全搞清楚的。畢竟想要證明或者推翻這個(gè)猜測(cè)，我們需要找到更多生活在中國(guó)土地上的人類祖先的遺跡，測(cè)定他們的DNA序列，和現(xiàn)代人加以比較。這是一項(xiàng)對(duì)技術(shù)要求很高、同時(shí)還高度依賴運(yùn)氣的工作。我們只能期待在未來(lái)會(huì)有新的研究成果，幫助我們進(jìn)一步搞清楚我們中國(guó)人到底從哪里來(lái)。

中國(guó)人的形成史：

南方人和北方人到底有什么區(qū)別？

好了，現(xiàn)在我們先拋開上面的疑團(tuán)不談，暫且接受現(xiàn)代人的非洲起源理論，接受中國(guó)人的祖先是一群五萬(wàn)年前從非洲出發(fā)前途跋涉而來(lái)的智人。這倒是不太會(huì)影響我們接下來(lái)的討論，畢竟我們還是承認(rèn)雖然現(xiàn)代人的祖先可能不止一個(gè)，但主要的遺傳物質(zhì)還是從5-10萬(wàn)年前走出非洲的智人祖先那里繼承來(lái)的。

2017年，付巧妹研究員測(cè)定了生活在北京房山的田園洞人的基因組DNA，明確了早在4萬(wàn)年前，中國(guó)土地上已經(jīng)生活著現(xiàn)代東亞人的祖先了 [10]。

但接下來(lái)問題又來(lái)了：從4萬(wàn)年前到現(xiàn)在，祖先們?cè)谥袊?guó)土地上又經(jīng)歷了什么？

這個(gè)問題當(dāng)然沒有那么容易回答，從傳說(shuō)中的三皇五帝、大禹治水到信史中的中國(guó)，中國(guó)人的早期歷史還存在大量的空白。而僅僅看看二十四史我們就能想象，在中國(guó)這塊土地上，民族的大規(guī)模屠殺、遷移、雜交同化發(fā)生的有多么頻繁。在有信史之前，相信一定也發(fā)生過大量類似的事件，它們參與塑造了現(xiàn)代中國(guó)人的歷史和現(xiàn)在。

那有沒有可能同樣利用生物學(xué)的研究方法來(lái)幫助我們揭開信史時(shí)代之前的中國(guó)人歷史呢？

最近這段時(shí)間，幾項(xiàng)全新的研究，給我們提供了幾個(gè)特別精彩的范例。

先說(shuō)說(shuō)背景。大家經(jīng)常開北方人南方人的玩笑，比如吃粽子、豆腐腦、月餅，到底是甜的還是咸的。好像一般規(guī)律是北方人吃甜粽子甜月餅咸豆腐腦，南方人則剛好反過來(lái)。這些飲食上的差別大概出現(xiàn)的時(shí)間很晚近，很可能是經(jīng)濟(jì)和文化的共同作用，上升不到人類學(xué)的研究范疇里去。但如果真把歷史拉長(zhǎng)，中國(guó)的北方人南方人之間真的有差異么？

想要回答這個(gè)問題，比較現(xiàn)代意義上的北方人和南方人就沒什么用了，因?yàn)?/span>經(jīng)歷了幾千年的民族遷移和融合之后，現(xiàn)代北方人和南方人在基因意義上是高度相似的同一群人。科學(xué)家們需要挖掘古代北方人和南方人的遺骨，測(cè)定他們的基因組DNA序列，才能做出更準(zhǔn)確地分析。

這里要專門強(qiáng)調(diào)一句，提取祖先遺骨里的DNA并完成基因組測(cè)序是一個(gè)技術(shù)上非常有挑戰(zhàn)性的任務(wù)。要知道這些幾千上萬(wàn)年的遺骨暴露在惡劣環(huán)境中，里面的DNA大部分早就分崩離析降解成碎片了，同時(shí)遺骨上生長(zhǎng)的細(xì)菌真菌等微生物還會(huì)造成大量DNA的污染。科學(xué)家們需要非常小心的采集樣本，在非常干凈的實(shí)驗(yàn)室里鉆開遺骨，從內(nèi)部取出尚未被污染和降解的組織樣本，然后富集當(dāng)中的人類DNA，才有可能測(cè)出相對(duì)完整的基因組序列。

2020年5月14日，還是付巧妹研究員，在《科學(xué)》雜志發(fā)表了一篇論文 [11]。他們辛苦尋找到了1萬(wàn)年以來(lái)分布在山東、內(nèi)蒙古、福建等地的接近300份智人的遺骨，從中成功提取和測(cè)定了26個(gè)基因組序列。

我們來(lái)簡(jiǎn)單介紹一下他們的研究結(jié)果。對(duì)比這些基因組序列，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)早在八九千年前，古代北方人和古代南方人的基因組DNA已經(jīng)出現(xiàn)了明確的差異，前者更接近生活在北方西伯利亞的居民，后者更接近生活在東南亞和太平洋島嶼的南島人。

考慮到中國(guó)人的祖先也是在差不多時(shí)間分別在黃河流域馴化了小米，長(zhǎng)江流域馴化了水稻，進(jìn)入了生產(chǎn)力和人口爆炸的農(nóng)業(yè)時(shí)代，我們當(dāng)然忍不住會(huì)聯(lián)想，也許在四萬(wàn)年前，人類祖先自非洲而來(lái)，由南向北占領(lǐng)中國(guó)的土地之后，就分別在兩條大河附近定居，發(fā)展農(nóng)業(yè)，形成了穩(wěn)定的人口規(guī)模和勢(shì)力范圍，也因此形成了各具特色的基因特征。

但也是從那個(gè)時(shí)候開始，南北方就一直存在持續(xù)的基因交流。科學(xué)家們?cè)诠疟狈饺说幕蚪M里找到了屬于南方人的特征，也在古南方人的基因組里看到了屬于北方人的特征。這種持續(xù)的基因交流到現(xiàn)在，就讓今天的北方人南方人之間的基因差異變得非常微小了——換句話說(shuō)你愛吃甜粽子咸月餅，大概率已經(jīng)怪不到基因的頭上了。

那這樣兩群人在此后的幾千年時(shí)間里又發(fā)生了什么變化呢？

我們先來(lái)看北方人。付巧妹他們發(fā)現(xiàn)，在過去幾千年時(shí)間里，古北方人的基因組序列逐漸南下，大范圍地取代了原本的古南方人基因組。這說(shuō)明古北方人可能大舉南下，來(lái)到了南方人的地盤，雙方長(zhǎng)期的混居通婚最終融為一體。

最近，這項(xiàng)研究也得到了進(jìn)一步的支持。2021年2月22日，廈門大學(xué)王傳超教授和哈佛大學(xué)的大衛(wèi).里奇（David Reich）教授合作，在《自然》雜志發(fā)表了一篇論文。他們用利用類似的手段，系統(tǒng)分析了166個(gè)東亞地區(qū)的人類祖先的基因組DNA，分布時(shí)間是至今1000到8000年前 [12]。他們得到的一個(gè)重要結(jié)論就是 “漢藏同源”，把古北方人的遷移路線搞得更加具體了。5000多年前生活在黃河上游、甘肅青海一帶的祖先們，塑造了今日的漢族和藏族人。發(fā)展出農(nóng)業(yè)技術(shù)的他們生產(chǎn)力生育力爆棚，一路向西南擴(kuò)張進(jìn)入青藏高原，變成了今天的藏族；同時(shí)也向東向南擴(kuò)張，變成了今日的漢族。

而原來(lái)的古南方人呢？他們也并沒有束手待斃。付巧妹的研究發(fā)現(xiàn)，福建沿海小島上發(fā)現(xiàn)的古南方人的基因組DNA序列特征（所謂亮島人），大量分布在臺(tái)灣原住民和東南亞各國(guó)的居民當(dāng)中。因此一個(gè)可能性是，在古北方人大舉南下進(jìn)入長(zhǎng)江流域、進(jìn)入華南地區(qū)的時(shí)候，古南方人也同樣在大舉南下。他們向東南方向發(fā)展，以臺(tái)灣為跳板，進(jìn)入東南亞島嶼，挺進(jìn)太平洋。

這個(gè)發(fā)現(xiàn)也得到了王傳超論文的支持。同時(shí)王傳超他們的研究還發(fā)現(xiàn)了另一個(gè)非常重要的遷移方向。這些古南方人還有一部分向西南方向發(fā)展，穿過云貴高原，形成了今天傣族、壯族等少數(shù)民族的祖先，還進(jìn)一步進(jìn)入中南半島。

說(shuō)到這里，我們就可以做個(gè)總結(jié)了 [13]。

從智人的祖先走出非洲至今，現(xiàn)代中國(guó)人的歷史至少有4萬(wàn)年、甚至更長(zhǎng)。這段時(shí)間里，有這么幾個(gè)時(shí)間片段，是我們現(xiàn)在有所了解的：

● 第一個(gè)階段開始于大約5-10萬(wàn)年前。一批智人祖先走出非洲大陸，可能沿著中東-印度-東南亞的路線進(jìn)入中國(guó)的土地，然后自南向北擴(kuò)張，在最晚4萬(wàn)年前就已經(jīng)占領(lǐng)了東亞最富饒的核心地帶，并從此定居在這里。另外別忘了，祖先們?cè)谶w移的路上可能發(fā)生過很多次大規(guī)模的融合，讓我們的血脈里也帶有尼安德特人、丹尼索瓦人的印跡，甚至還有更多今天已經(jīng)湮沒無(wú)聞的祖先也把一部分遺傳物質(zhì)留傳給了我們，只是我們還沒有發(fā)現(xiàn)他們的蹤跡。

● 第二個(gè)階段開始于差不多1萬(wàn)年前。在那個(gè)時(shí)候，祖先們已經(jīng)分別在黃河和長(zhǎng)江流域定居下來(lái)，馴化農(nóng)作物，開始了生產(chǎn)力和人口的同步擴(kuò)張。北方人從黃河上游出發(fā)，向西登上青藏高原，成為今天藏族人的祖先；向東向南擴(kuò)散到了整個(gè)中原地帶，成為今天漢族人的祖先。而南方人也并沒有就此消亡，他們當(dāng)中的一部分人留在當(dāng)?shù)睾捅狈饺顺浞秩诤?，形成了今天的南方漢族人。而另一部分戰(zhàn)略性的放棄了中國(guó)南方，大舉向東南和西南方向遷移，成為了今天云貴地區(qū)、東南亞、和太平洋島民的祖先。傳說(shuō)中的三皇五帝、阪泉之戰(zhàn)、逐鹿之戰(zhàn)、大禹治水，如果真有其事，大概就發(fā)生在這個(gè)時(shí)代。

● 第三個(gè)階段開始于差不多三四千年前。伴隨著金文和甲骨文的發(fā)明，中國(guó)進(jìn)入信史時(shí)代。到了西周共和元年，中國(guó)歷史更是開始了確切紀(jì)年的時(shí)代，中華民族的集體回憶，從那時(shí)候器綿延至今從未斷絕。

從這個(gè)描述里你就能看到，現(xiàn)代中國(guó)人的形成歷史還是有很多疑問沒有被回答的。比如說(shuō)從4萬(wàn)年前智人定居在東亞，到在1萬(wàn)年前形成古北方人和古南方人的對(duì)峙格局，這之間發(fā)生過什么？是什么原因讓中國(guó)人的祖先先是從南向北進(jìn)入中原，又北向南進(jìn)入青藏高原、長(zhǎng)江流域、西南地區(qū)，甚至走的更南？當(dāng)時(shí)生活在中國(guó)周邊地區(qū)的祖先，比如生活在西伯利亞地區(qū)的人類祖先，生活在中亞地區(qū)的人類祖先，是否和中原地區(qū)的祖先們發(fā)生過接觸和基因交換？還有，這些史前時(shí)代的遷移和融合，和之后出現(xiàn)的各個(gè)新石器時(shí)代的文化，比如仰韶文化、龍山文化、良渚文化，之間又是什么關(guān)系？等等等等。這些關(guān)系我們來(lái)源的問題，還在等待更多的研究為我們解答。

在大多數(shù)時(shí)候，當(dāng)我們想到中華民族的歷史、文化、傳統(tǒng)，我們想到的最多無(wú)非是這第三個(gè)階段里發(fā)生的故事。是二十四史里的道德三皇五帝，功名夏后商周；是唐詩(shī)宋詞里的爾曹身與名俱滅，不廢江河萬(wàn)古流。但是從這期巡山報(bào)告里，我想告訴你中國(guó)人的歷史要遠(yuǎn)比這個(gè)更長(zhǎng)、更曲折、也一定藏著很多動(dòng)人的故事。那段幾萬(wàn)年的歷史雖然沒有用文字記載流傳，但是現(xiàn)代科學(xué)的進(jìn)步，一定最終能夠幫助我們讀懂它。

謝謝你的收聽。這就是本期的巡山報(bào)告。下個(gè)月6號(hào)，我繼續(xù)為你巡山。

本文特別感謝中科院古脊椎動(dòng)物所付巧妹研究員和廈門大學(xué)王傳超教授的審讀和建議。