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動(dòng)物集體行為背后,到底是何機(jī)制? | Physics World專欄

2018/05/06
導(dǎo)讀
動(dòng)物結(jié)成群,尋?,F(xiàn)象卻蘊(yùn)含神奇。


撰文 | Jennifer Ouellette

翻譯 | 瞿立建

校譯 | 蔣海宇 莊秋莞

責(zé)編 | 陳曉雪


  


漫步樹林,成群的搖蚊或許敗壞人的雅興,卻也帶給了物理學(xué)家對(duì)于集體行為的獨(dú)特洞察。


斯坦福大學(xué)土木與環(huán)境工程副教授尼古拉斯?歐萊特(Nicholas Ouellette)喜歡搖蚊。是的,這些小飛蟲非常惹人煩,還咬人。但它們帶給歐萊特兩個(gè)令他深感好奇的問題:有時(shí)可達(dá)到數(shù)千只的大量搖蚊,是怎樣結(jié)成群的?為什么要結(jié)成群?搖蚊群完全由雄性構(gòu)成。雄搖蚊有長長的觸須,拍動(dòng)翅膀的頻率是雌搖蚊的兩倍。搖蚊群發(fā)出的高音調(diào)聲音吸引雌搖蚊投懷送抱,以求留下后代。搖蚊成群,是搖蚊啪啪啪的莊嚴(yán)儀式。


搖蚊對(duì)聲音敏感。據(jù)稱,這是1960年代芬蘭一位生態(tài)學(xué)家漫步樹林時(shí)的發(fā)現(xiàn)。當(dāng)時(shí),這位生態(tài)學(xué)家在樹林中唱著當(dāng)?shù)孛窀?,忽然發(fā)現(xiàn)歌聲引來了一群群的搖蚊。歐萊特想到通過聲音研究搖蚊。有物理學(xué)背景的他知道,不能靠唱歌,實(shí)驗(yàn)應(yīng)該更科學(xué)一點(diǎn)。歐萊特讓他的博士后倪睿(現(xiàn)在為賓夕法尼亞州立大學(xué)助理教授)使用麥克風(fēng)監(jiān)聽追蹤搖蚊的飛行,并記錄翅膀扇動(dòng)的情況。


倪睿和歐萊特用揚(yáng)聲器向搖蚊群播放搖蚊的聲音,發(fā)現(xiàn)了一些不同尋常的事。如果使聲音強(qiáng)弱交替,搖蚊群的高密度區(qū)便隨聲音高低而移動(dòng)。如果只播放雌性搖蚊的聲音(雌搖蚊沒有觸須,因此很容易辨別),整個(gè)雄搖蚊群都會(huì)飛過來,落在揚(yáng)聲器上。

 

?尼古拉斯?歐萊特(Nicholas Ouellette)圖片來源:https://web.stanford.edu/~nto


令人著迷的動(dòng)物群


越來越多的科學(xué)家想要弄清楚類似搖蚊群的這種“集體行為”是如何出現(xiàn)的。歐萊特是其中一員。他曾研究過流體流動(dòng)中的斑圖形成(譯者注:斑圖:空間或時(shí)間上具有某種規(guī)律性的非均勻宏觀結(jié)構(gòu),如動(dòng)物身上的斑紋,沙漠上座座沙丘,等等。)和擬序結(jié)構(gòu)(譯者注:湍流中看似完全無規(guī)則運(yùn)動(dòng)中出現(xiàn)的有序運(yùn)動(dòng),例如渦街,河水流過障礙物時(shí),有時(shí)會(huì)產(chǎn)生兩道非對(duì)稱的漩渦,兩排漩渦旋轉(zhuǎn)方向相反,相互交錯(cuò),猶如街燈。)。見過椋鳥飛行時(shí)形成的奇異形態(tài)之后,他開始對(duì)生物群大為著迷。“它們看上去就像是湍流”,他一邊指著墨西哥灣流中的大漩渦,給我們講什么是湍流現(xiàn)象,一邊回憶道,“它們從流體本身中呈現(xiàn)出來,非常醒目。動(dòng)物中這種結(jié)構(gòu)的形成背后,一定有某種機(jī)制?!?/p>

 

?椋鳥群。圖片來自wikimedia


但是動(dòng)物群科學(xué)家還在苦苦思索這樣的機(jī)制到底是什么。這樣的集體行為出現(xiàn)在大范圍的生物系統(tǒng)里,背后是否有一套普適定律?這個(gè)問題令人困擾,因?yàn)槌扇含F(xiàn)象盡管普遍,各物種成群的集體行為卻略有差別。椋鳥群、搖蚊群,或火蟻相互連接組成浮筏,是不太一樣的東西。


甚至,術(shù)語“群”的使用也是含混的。歐萊特說:“許多人把flocking和swarming作為同義詞使用。這兩種現(xiàn)象我都研究,所以我把二者做了區(qū)分。flocking指動(dòng)物群有序的、呈網(wǎng)狀的移動(dòng),而swarming指整體上無序、且不成網(wǎng)狀的移動(dòng)。盡管我努力推廣這種區(qū)分,但它們還沒有作為標(biāo)準(zhǔn)用法被廣泛接受。”歐萊特相信,這些系統(tǒng)背后有普適的東西,一定有些特點(diǎn)與研究的具體動(dòng)物無關(guān)。


美國馬薩諸塞州威廉姆斯學(xué)院應(yīng)用數(shù)學(xué)家查德?托帕斯(Chad Topaz)也從事動(dòng)物群的研究。他研究的是蝗蟲群模型。托帕斯在鉆研三個(gè)問題:個(gè)體做何行為?群體做何行為?二者有何聯(lián)系?托帕斯說:“這三個(gè)問題,問起來容易,答起來難?!?/p>

 

?查德?托帕斯(Chad Topaz),圖片來自作者官網(wǎng):https://chadtopazcom.wordpress.com


深入理解動(dòng)物群不僅僅是智力挑戰(zhàn),也能使社會(huì)受益,比如為地鐵、音樂會(huì)、集會(huì)和其他人群聚集的場所設(shè)計(jì)更好的人群管理策略。研究動(dòng)物群還能為科學(xué)家提供設(shè)計(jì)抗故障復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的獨(dú)特方案。一座高壓線鐵塔出故障,可能就會(huì)引起災(zāi)難性的大停電。當(dāng)樞紐航線網(wǎng)絡(luò)的一個(gè)關(guān)鍵機(jī)場因冬季暴風(fēng)雪而癱瘓,全美國的航班都可能延誤。


歐萊特說:“我們?nèi)祟惒惶瞄L設(shè)計(jì)控制和分布式系統(tǒng)?!倍笞匀豢此埔呀?jīng)解決了這個(gè)難題:動(dòng)物群里沒有一擊而潰的弱點(diǎn)。一大群椋鳥遷徙的時(shí)候,即使幾只鳥脫離了陣型,鳥群總體動(dòng)力學(xué)也不變化。鳥群沒有中心節(jié)點(diǎn),沒有自上而下的機(jī)制,卻出現(xiàn)了受控的秩序?!翱刂品绞讲皇亲陨隙拢亲韵露稀?,歐萊特說。


「擁向」群行為研究的科學(xué)家們


數(shù)十年來,動(dòng)物群研究一直被觀測(cè)生物學(xué)家牢牢掌控。他們?cè)谝巴獗O(jiān)控動(dòng)物群行為,仔細(xì)記錄觀測(cè)結(jié)果。這種情況直到1980年代才發(fā)生了變化。計(jì)算機(jī)圖形學(xué)家克雷格?雷諾茲(Craig Reynolds)開發(fā)了正則計(jì)算模型:類鳥程序(boids program)。這是一個(gè)基于agent (譯者注:agent一詞目前沒有合適的中文翻譯)的模擬程序。這套程序成為好萊塢的趁手工具,用于蒂姆?伯頓(Tim Burton)執(zhí)導(dǎo)的《蝙蝠俠歸來》中,模擬蝙蝠群電腦特效。它也被用在《指環(huán)王》三部曲的大戰(zhàn)場面,模擬戰(zhàn)士群的移動(dòng)。


  ?克雷格?雷諾茲(Craig Reynolds),圖片來自個(gè)人主頁:https://www.red3d.com/cwr/


雷諾茲的計(jì)算模型的基本概念很簡單,見圖1。第一步,把群中每個(gè)個(gè)體看做一個(gè)點(diǎn)(或稱粒子),在初始時(shí)刻做勻速直線運(yùn)動(dòng)。程序?yàn)辄c(diǎn)之間相互作用設(shè)定了幾條簡單的規(guī)則。比如,如果兩個(gè)點(diǎn)靠得太近,則會(huì)移開,以避免碰撞;如果兩個(gè)點(diǎn)距離太遠(yuǎn),則會(huì)重新靠近。當(dāng)點(diǎn)集體密度足夠大時(shí),類似鳥群的形態(tài)就會(huì)形成。稍微改變下規(guī)則,可得到類似搖蚊群或蝗蟲群的形態(tài)。再設(shè)定一套規(guī)則,可得到類似火蟻形成的筏(校者注:火蟻群為抵御洪流,能使群自身聚集地鋪開,像筏一樣漂浮于水面)的形態(tài)。

  

?圖1 1986年,軟件工程師克雷格?雷諾茲(Craig Reynolds)寫了一個(gè)可以模擬動(dòng)物——如鳥群、魚群——協(xié)同運(yùn)動(dòng)的計(jì)算機(jī)模擬程序。他的模型基于3D計(jì)算幾何,很有開創(chuàng)性。他將程序里能成群的計(jì)算對(duì)象稱為boids(源自 “bird-oid” 一詞, “類鳥” 的意思。)對(duì)象。單個(gè)boid(圖中的綠三角)根據(jù)近鄰伙伴(圓內(nèi)藍(lán)三角)的位置和速度來移動(dòng)?;灸P蛯?duì)boid有三種操作:遠(yuǎn)離伙伴以避免擁擠(上圖);按近鄰伙伴平均方向調(diào)整自己的方向,與伙伴一致(中圖);向近鄰伙伴平均位置移動(dòng)以聚集(下圖)。雷諾茲的程序后來用于多部好萊塢電影中,包括《蝙蝠俠再戰(zhàn)風(fēng)云》,模擬特效蝙蝠群的移動(dòng)。


種種類似模型主導(dǎo)了集體行為研究,但歐萊特認(rèn)為這種方法還不足以理解動(dòng)物群。動(dòng)物群系統(tǒng)高度非線性,有多達(dá)幾百至數(shù)億移動(dòng)的組成單元,要得到精確解幾乎不可能。即使知道哪些變量之間有非線性依賴關(guān)系,也是不夠的。因?yàn)?,如歐萊特所言,“我們首先就不知道重要參數(shù)有哪些?!蔽覀冎赖闹匾F(xiàn)象是,總體大于個(gè)體之和,綜合效應(yīng)不是個(gè)體狀態(tài)的簡單平均。


歐萊特把動(dòng)物群問題視為一個(gè)經(jīng)典的逆問題??茖W(xué)家已經(jīng)積累了關(guān)于動(dòng)物群的巨量數(shù)據(jù),正苦心孤詣試圖回推出內(nèi)在規(guī)則。但是,你即使知道了規(guī)則,也不一定就能理解動(dòng)物的行為。歐萊特解釋道:“你可以說,按這些規(guī)則進(jìn)行模擬,結(jié)果看起來像鳥群。但你不能說,鳥群行為的機(jī)制就是這樣的。兩種說法差異巨大?!?/p>


歐萊特有何解決方案?他的方法著力于宏觀和整體:他要兼采熱力學(xué)、材料科學(xué),及粒子模擬、統(tǒng)計(jì)力學(xué)之長?!拔覐奈锢韺W(xué)家思考問題的典型方式開始:萬物拆分到基本組成單元,恰當(dāng)對(duì)應(yīng)類比,大概都是一樣的東西”,歐萊特說。歐萊特沒有去做計(jì)算模擬,而是直接研究真實(shí)的搖蚊。他把搖蚊群視為一塊材料,對(duì)之施加刺激,看其如何反應(yīng)。他說:“像材料學(xué)實(shí)驗(yàn)一樣,不能只觀察,要對(duì)材料做些事情,測(cè)量材料的響應(yīng)?!?/p>

  

?胡立德,圖片來源:佐治亞理工學(xué)院官網(wǎng)


歐萊特的方法與佐治亞理工學(xué)院胡立德的方法有共通之處。胡立德實(shí)驗(yàn)室以火蟻群實(shí)驗(yàn)研究聞名?;鹣伻?,包含一百余只火蟻,兼具固體和液體性質(zhì)?;鹣伾眢w連在一起,可以形成浮筏狀、塔狀等類固體結(jié)構(gòu);火蟻集體又可以像液體一樣流動(dòng)。胡立德實(shí)驗(yàn)室發(fā)布的一則YouTube視頻里,火蟻群甚至自己從茶壺涌入茶杯。胡立德實(shí)驗(yàn)室用研究材料的標(biāo)準(zhǔn)儀器,比如流變儀,對(duì)火蟻群施加不同的力,看火蟻群如何做出集體響應(yīng)Nature Mater. 2016. 15,54)。

 

?團(tuán)結(jié)就是力量?;鹣伻杭w行為很類似液體


搖蚊大師


歐萊特實(shí)驗(yàn)室研究對(duì)象是不咬人的溪流搖蚊(Chironomus riparius)。從物理學(xué)角度來看,這是一個(gè)絕佳的選擇,因?yàn)橄鲹u蚊很簡單。沒有消化系統(tǒng),所以成年搖蚊不進(jìn)食,能量都用于群交儀式。另外,搖蚊不傳播疾病,如果逃出實(shí)驗(yàn)室,幾天以后也會(huì)死掉。還有實(shí)驗(yàn)室在商業(yè)養(yǎng)殖溪流搖蚊,并提供售后服務(wù)。這對(duì)于歐萊特這樣的從來沒有搞過活體標(biāo)本的物理學(xué)家來說,非常有用。


“最開始的幾次實(shí)驗(yàn)嘗試,我總要給售后打電話, ‘又都死了,這次哪里又搞錯(cuò)了?’” 歐萊特回憶道, “售后問, ‘你們給水充氧了嗎?’我們總犯這樣的低級(jí)錯(cuò)誤。” 后來,歐萊特實(shí)驗(yàn)室終于掌握了搖蚊繁殖技術(shù)。實(shí)驗(yàn)在滿腔熱情中開始了。搖蚊聚集成群是光引發(fā)的,所以歐萊特實(shí)驗(yàn)室專門安排了一盞燈,一天自動(dòng)亮兩次,一次亮一小時(shí)。每次開燈,25-30只搖蚊便形成一群,飛向燈,直到滅燈。“搖蚊群作為系統(tǒng)非常穩(wěn)固,”歐萊特說,“每天兩次的實(shí)驗(yàn)都會(huì)出現(xiàn)搖蚊群?!睔W萊特實(shí)驗(yàn)室用黑布片模擬搖蚊喜歡擁向的地面特征,如樹樁、樹根、水塘。


實(shí)驗(yàn)的典型做法是,改變一些狀況,看搖蚊群如何反應(yīng)。比如,在播放雌雄搖蚊錄音時(shí),改變音量就類似將振蕩磁場施加于某材料。還有一實(shí)驗(yàn),將兩塊黑布拼在一起,吸引一群搖蚊飛過來,再慢慢將兩塊布分開,搖蚊會(huì)分成兩群。這類似測(cè)量材料的彈性和力學(xué)強(qiáng)度。每個(gè)實(shí)驗(yàn)里,歐萊特用每秒100幀的高速相機(jī)確定每只搖蚊的位置、速度和加速度,用粒子追蹤計(jì)算機(jī)程序(particle-tracking computer program)重建每只搖蚊的軌跡。接下來,他分析這些數(shù)據(jù),提取搖蚊群大尺度上的特點(diǎn)。


歐萊特最近的分析,得到了和氣液相共存非常相似的結(jié)果 (Eur. Phys. J. Special Topics. 2015. 224,3271)。群中心處搖蚊處于凝聚相(類似液態(tài)水中的水分子),群邊緣處搖蚊處于氣相(類似水蒸氣中的水分子)。但搖蚊個(gè)體可以在兩相之間變來變?nèi)?。這些發(fā)現(xiàn)很有意思,但遠(yuǎn)未達(dá)終極目的:得到描述動(dòng)物群的普適規(guī)則。


佐治亞理工學(xué)院教授克雷格?托維(Craig Tovey)與胡立德合作,模擬火蟻、蜜蜂還有其他動(dòng)物的成群行為,得到了一些在多種動(dòng)物群中出現(xiàn)的通則。首先,他們發(fā)現(xiàn),模型預(yù)測(cè)未來無需依賴歷史,只依賴當(dāng)前狀況。這不僅便于分析動(dòng)物群,也在生物學(xué)上說得通,因?yàn)槲浵?、蜜蜂、魚、搖蚊都沒有長期記憶力。它們只能根據(jù)當(dāng)下狀況的一些線索,做出自然反應(yīng),決定下一步動(dòng)作。


其次,托維還注意到,在許多動(dòng)物群模型中,隨機(jī)性起著平衡作用。拿火蟻群來說:每只火蟻的行動(dòng)方向都是隨機(jī)的,但最終,火蟻群形成大致為圓形的筏?!懊恐换鹣伓疾恢雷约汉推渌锇樵诿钍裁?,但各方向的火蟻數(shù)卻差不多,結(jié)成了圓形的筏?!彪S機(jī)性解釋了火蟻如何形成復(fù)雜結(jié)構(gòu),即使每只火蟻都對(duì)那些筏狀、塔狀或其他形狀的結(jié)構(gòu)一無所知。



?火蟻筏。圖片來源:wikimedia


托維還提出,動(dòng)物群數(shù)據(jù)顯示了標(biāo)度關(guān)系(scaling)存在的跡象。該跡象能為動(dòng)物群中是否存在普適規(guī)則提供重要線索。其實(shí),意大利羅馬復(fù)雜系統(tǒng)研究所(Institute for Complex Systems)的安德里亞?卡瓦尼亞(Andrea Cavagna)和艾琳?賈爾迪納(Irene Giardina)已經(jīng)在搖蚊群研究中發(fā)現(xiàn)了標(biāo)度律存在的證據(jù) Nature Phys. 2017. 13,914)。 與歐萊特不同,他們研究野外的搖蚊,所以蚊群規(guī)模更大(多達(dá)千余只)。兩組研究正好互補(bǔ)??ㄍ吣醽喓唾Z爾迪納用高速相機(jī)追蹤搖蚊的三維位置。他們發(fā)現(xiàn),當(dāng)越來越多的搖蚊越來越密集地相聚,搖蚊之間的相互作用便越來越強(qiáng)。這種關(guān)聯(lián)隨密度增大急劇增長。當(dāng)足夠多搖蚊聚集起來,彼此離得充分近,一個(gè)搖蚊群就形成了。這一現(xiàn)象表明,成群行為是一種“涌現(xiàn)”性質(zhì)(譯者注:涌現(xiàn)是指,個(gè)體組成集體,集體呈現(xiàn)出的超越個(gè)體的性質(zhì)和行為,比如人的情緒和意識(shí),這是神經(jīng)系統(tǒng)的行為,但單個(gè)神經(jīng)元并不具備此種行為。),因此可以用標(biāo)度律描述。

 

?嗡嗡叫著跑來跑去。歐萊特實(shí)驗(yàn)室高速攝像機(jī)拍下的搖蚊群中30只搖蚊的20秒軌跡。


比如,如果群里昆蟲的數(shù)密度(number density)隨著群的增大而保持不變(歐萊特研究的搖蚊群大致符合此規(guī)律),那么昆蟲數(shù)與昆蟲群體積應(yīng)該滿足標(biāo)度關(guān)系。這種標(biāo)度關(guān)系很有用,讓你能根據(jù)昆蟲的數(shù)目預(yù)測(cè)昆蟲群的體積。這樣你就知道需要圈多大的空間,來裝下這些動(dòng)物群了。


“標(biāo)度律是我們解讀數(shù)據(jù)的利器。找到標(biāo)度律后,不進(jìn)行測(cè)量,我們就可以預(yù)言不同大小的動(dòng)物群會(huì)有何行為?!?歐萊特說。但他也對(duì)標(biāo)度律是否存在持謹(jǐn)慎態(tài)度?!拔艺J(rèn)為,動(dòng)物群中存在標(biāo)度律的證據(jù)還很弱,”歐萊特說,“要讓我相信動(dòng)物群集體行為中有標(biāo)度關(guān)系,還有很多工作要做。”


這沒有使卡瓦尼亞和賈爾迪納卻步。他們稱,他們?cè)诓煌鞖庀伦隽艘荒陮?shí)驗(yàn),對(duì)三種動(dòng)物的群進(jìn)行測(cè)量,發(fā)現(xiàn)標(biāo)度關(guān)系在不同大小和密度的群中都成立。但是,他們的分析還不能說是找到了真正的普適類行為,因?yàn)楝F(xiàn)在的模型還不能描述搖蚊群具體的動(dòng)力學(xué)行為。在群微觀尺度上,個(gè)體如何移動(dòng),個(gè)體間如何互動(dòng),尚未明朗?!拔覀儼l(fā)現(xiàn),這些系統(tǒng)都遵循這些有顯著性的標(biāo)度律。所以想要像物理學(xué)那樣,用簡單的模型處理動(dòng)物群,還是很有希望,”賈爾迪納說,“但我們也清楚,我們的模型還無法捕捉動(dòng)物群的一些性質(zhì)。這是我們下一步要做的工作?!?/p>


歐萊特認(rèn)為,如果他能結(jié)合其他各項(xiàng)動(dòng)物群研究,他自己的方法會(huì)有更多進(jìn)展。雖然也承認(rèn)自己會(huì)面臨一些同行的質(zhì)疑,但他相信自己的觀點(diǎn)會(huì)贏得大家的認(rèn)可:“只要聲音夠大,大家總會(huì)注意到你?!庇悬c(diǎn)像嗡嗡叫的搖蚊。


原文作者:Jennifer Ouellette,科學(xué)作家,出版有4部科普著作,居住在美國洛杉磯,e-mail:jenluc@gmail.com。她與文中的Nicholas Ouellette 不存在親屬關(guān)系。


本文為Physics World專欄的第10篇。

第一篇:中國的挑戰(zhàn)和變化

第二篇:第一個(gè)中美合作大學(xué)的物理研究所的故事

第三篇:專訪張富春:讓外國學(xué)者長期留在國內(nèi)是個(gè)巨大的挑戰(zhàn)

第四篇:中國沖刺月球計(jì)劃

第五篇:隨機(jī)行走人生路,量子計(jì)算是歸途

第六篇:什么情況下冷水比熱水升溫快

第七篇:文科教育為什么不能偏廢?

第八篇:如何寫一份面向工業(yè)界的簡歷

第九篇:液晶隱形眼鏡幫助老年人“看清”未來


版權(quán)聲明

原文標(biāo)題“Sounding out swarms",首發(fā)于2018年2月出版的Physics World,英國物理學(xué)會(huì)出版社授權(quán)《知識(shí)分子》翻譯。中文內(nèi)容僅供參考,一切內(nèi)容以英文原版為準(zhǔn)。未經(jīng)授權(quán)的翻譯是侵權(quán)行為,版權(quán)方將保留追究法律責(zé)任的權(quán)利。

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制版編輯:黃玉瑩 


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